生物の環境応答の問題
カエルの骨格筋から筋繊維を1本取り出し、両端を固定して長さを変えた。それぞれの長さで電気刺激を与えて強縮させ、そのときの張力(等尺性収縮の張力)を測定した。筋繊維中のサルコメア(Z膜からZ膜まで)の長さはすべて等しいものとする。サルコメアの長さが 以上の範囲で測定した結果を、最大張力に対する割合で表すと次の表のようになった。
| サルコメアの長さ() | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| 張力(最大張力に対する割合,%) |
さらに細かく長さを変えて調べたところ、次のことがわかった。
- 張力が最大になるのは、サルコメアの長さが 以上 以下のときだけであった。 より長くすると、長くするほど張力は小さくなった。
- 張力は、サルコメアの長さが より短いときは より大きく、 以上では であった。
- サルコメアの長さを より短くすると、張力は低下した。これは、左右のZ膜から伸びるアクチンフィラメントの先端どうしが、サルコメアの長さ のときにサルコメアの中央でちょうど接するからである。
サルコメアについて、次のように考える。
- アクチンフィラメントは両側のZ膜からサルコメアの中央に向かって伸びており、左右とも同じ長さである。
- ミオシンフィラメントはサルコメアの中央に1本ある。その中央部には一定の長さだけミオシン頭部をもたない部分があり、それ以外の部分には頭部が一様に並んでいる。
- 張力は、アクチンフィラメントと重なっているミオシン頭部の数に比例する。
- Z膜の厚さは無視でき、フィラメントの長さは筋繊維の長さを変えても変わらない。
- 明帯(I帯)は、サルコメアのうちミオシンフィラメントと重なっていない部分(両側の合計)とする。
サルコメアの長さが より長い範囲で、張力が最大張力の となる長さに筋繊維を固定した。このとき、サルコメア1つに含まれる明帯の長さは何 か。
この問題で使うもの
- サルコメアの長さと張力(説明と入口の問題)
- サルコメアの長さと明帯・暗帯(説明と入口の問題)
この問題を解けるようになるまで(11 技能)
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ヒント
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ヒント 1
「張力が最大になる範囲の長い側の端()」と「張力が になり始める長さ()」が、それぞれフィラメントのどのような位置関係に対応するかを考えよう。そこから、アクチンフィラメント・ミオシンフィラメント・頭部のない部分の長さを求める。
ヒント 2
張力が になり始める長さは「アクチン2本分+ミオシン1本分」に等しい。最大張力が保たれる範囲の長い側の端は「アクチン2本分+頭部のない部分」に等しい。明帯の長さは「サルコメアの長さ-ミオシンフィラメントの長さ」で求められる。
ヒント 3
各部分の長さは、アクチン 、ミオシン 、頭部のない部分 となる。サルコメアの長さを とすると、 の範囲では、片側の重なりの長さは で表され、最大値は である。
答えと解説
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解説を読む
アクチンフィラメント1本の長さを 、ミオシンフィラメントの長さを 、ミオシンフィラメント中央の頭部のない部分の長さを とする(単位はすべて )。
(1) アクチンフィラメントの長さ
サルコメアの長さ のとき、左右のアクチンフィラメントの先端がサルコメアの中央でちょうど接する。よって
(2) ミオシンフィラメントの長さ
張力が になるのは、アクチンフィラメントとミオシンフィラメントの重なりがなくなったときである。張力は より短いと より大きく、 以上で になる。したがって、 のとき、アクチンの先端がミオシンフィラメントの端にちょうど一致している。このとき、サルコメアはアクチン2本分とミオシン1本分を並べた長さになるので
(3) 頭部のない部分の長さ
サルコメアの長さが 〜 の間は、アクチンの先端がミオシンの頭部のない部分の中を動く。このため、アクチンと重なる頭部の数は変わらず、張力は最大のままである。 より長くなると、アクチンの先端が頭部のある部分に出て、重なる頭部が減り、張力が小さくなる。よって、 のとき、左右のアクチンの先端は頭部のない部分の両端にちょうど位置する。
(4) 重なりの長さとサルコメアの長さの関係
サルコメアの長さを ()とし、サルコメアの片側(半分)で考える。
- アクチンの先端は、サルコメアの中央から の位置にある。
- ミオシン頭部は、中央から から までの範囲にある。
したがって、頭部とアクチンが重なる部分の長さは
となる。 のとき最大値 をとり、 のとき となる。 では となり、最大値 の である。これは表の値と一致する。
(5) 張力 のときのサルコメアの長さ
頭部は一様に並んでいるので、重なっている頭部の数は重なりの長さに比例する。したがって、張力も重なりの長さに比例する。張力が のとき
これは を満たす。
(6) 明帯の長さ
暗帯(A帯)の長さは、ミオシンフィラメントの長さ に等しい。明帯はサルコメアのうち暗帯以外の部分(両側の合計)なので
別解
【フィラメントの長さを求める】
・アクチンフィラメント1本の長さを とする。サルコメアの長さ で左右の先端が中央でちょうど接するので、、よって 。
・ミオシンフィラメントの長さを とする。サルコメアの長さが のとき、アクチンの先端は中央から の位置にある。張力が になるのは、この先端がミオシンの端(中央から )に達したときである。 に を入れると 。
・張力が最大になるのは 〜 で、 を超えると低下する。 のときアクチンの先端は中央から の位置にある。ここが頭部をもたない部分の端なので、頭部のない部分は中央から片側 (合計 )。
・頭部のある部分は、中央から 〜 の片側 。
【張力 の長さ】
のとき、アクチン先端の位置は 。片側で重なる頭部の領域の長さは 。最大張力のときは 。
張力が のとき なので、、、。
【検算】
では 、重なり となり、。表の値と一致する。 では で重なりは となり、これも表と一致する。
【明帯の長さ】
明帯は、ミオシンと重なっていない部分の合計である。サルコメア全体からミオシンフィラメントの長さを引いて、。
答え: