サルコメアの長さと張力

張力がアクチンフィラメントと重なるミオシン頭部の数に比例することから、張力が最大・0 になるサルコメアの長さのデータを使ってフィラメントの長さを求め、張力が最大の何％になる長さを求められる

前提

サルコメアの長さと明帯・暗帯（高校生物生物の環境応答）

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サルコメアの長さと明帯・暗帯（高校生物生物の環境応答）

説明

筋肉を引きのばしたり縮めたりしてサルコメアの長さを変え、そのときに出せる張力を測ると、長さによって張力が変わります。張力は「アクチンフィラメントと重なっているミオシン頭部の数」に比例すると考えると、張力が最大になる長さと 0 になる長さのデータから、アクチンフィラメントやミオシンフィラメントの長さを求めることができます。さらに、張力が最大の何％になるサルコメアの長さ（または、ある長さで張力が最大の何％か）も計算できるようになります。

なぜそうしてよいのか

ミオシンフィラメントの頭部がアクチンフィラメントをたぐり寄せることで張力が生まれます。頭部 1 つが出す力が同じなら、張力はアクチンフィラメントと重なっていて実際にはたらける頭部の数に比例します。ミオシン頭部は、ミオシンフィラメントの中央の短い部分（頭部のない部分）を除いて、両側に一様に並んでいます。

サルコメアの長さを $S$ 、アクチンフィラメント 1 本（片側の Z 膜から中央へ伸びる分）の長さを $a$ 、ミオシンフィラメントの長さを $m$ 、中央の頭部のない部分の長さを $b$ とします（Z 膜の厚さは無視）。サルコメアを引きのばしていくと、左右のアクチンの先端は中央から離れていきます。アクチンの先端が頭部のない部分の端にあるとき（ $S = 2 a + b$ ）までは、頭部はすべてアクチンと重なっているので張力は最大です。それより長くなると、重なる頭部が長さに比例して減り、アクチンの先端がミオシンの端に来たとき（ $S = 2 a + m$ ）に重なりがなくなって張力は 0 になります。この間、重なっている頭部の割合は
$\frac{( 2 a + m ) - S}{( 2 a + m ) - ( 2 a + b )} = \frac{( 2 a + m ) - S}{m - b}$
で、張力は最大値のこの割合になります。つまり、張力が最大でなくなり始める長さから 0 になる長さまで、張力は長さに対して一直線に減ります。

反対に、サルコメアを短くしていくと、左右のアクチンの先端が中央で出会う長さ $S = 2 a$ より短くなったところで、アクチンどうしが重なって互いにじゃまをするため張力は下がり始めます。したがって、張力が最大になる長さの範囲の下端が $2 a$ 、上端が $2 a + b$ 、張力が 0 になる長さが $2 a + m$ と読めるので、データからフィラメントの長さが求まります。

手順

データから、張力が最大になる長さの範囲の下端 $S_{1}$ と上端 $S_{2}$ 、引きのばして張力が 0 になる長さ $S_{3}$ を読み取る
フィラメントの長さを求める: $2 a = S_{1}$ 、 $2 a + b = S_{2}$ 、 $2 a + m = S_{3}$ から $a$ 、 $b$ 、 $m$ を求める
$S_{2} \leq S \leq S_{3}$ の範囲で、張力の割合は $\frac{S _{3} - S}{S _{3} - S _{2}}$ （最大を 1 とする）となることを使う
求めたい割合 $p$ （例: 50% なら $p = 0.5$ ）を当てはめて $S = S_{3} - p (S_{3} - S_{2})$ を計算する。逆に長さから割合を求めるときは、上の式に $S$ を代入して 100 倍する

例題

カエルの骨格筋の筋繊維でサルコメアの長さを変えて張力を測ったところ、サルコメアの長さが $2.0 μ m$ 以上 $2.2 μ m$ 以下のとき張力は最大で、 $3.6 μ m$ 以上では張力は 0 であった。張力は、アクチンフィラメントと重なっているミオシン頭部の数に比例するものとし、ミオシン頭部はミオシンフィラメントの中央の頭部のない部分を除いて一様に並んでいるものとする。また、フィラメントの長さは変わらず、Z 膜の厚さは無視する。サルコメアを $2.2 μ m$ より長く引きのばしたとき、張力が最大の 50% になるサルコメアの長さは何 $μ$ m か求めよ。

例題の解答

手順 1: $S_{1} = 2.0 μ m$ 、 $S_{2} = 2.2 μ m$ 、 $S_{3} = 3.6 μ m$ 。

手順 2: $2 a = 2.0$ より $a = 1.0 μ m$ 。 $2 a + b = 2.2$ より $b = 0.2 μ m$ 。 $2 a + m = 3.6$ より $m = 1.6 μ m$ 。

手順 3: $2.2 \leq S \leq 3.6$ では、張力の割合は $\frac{3.6 - S}{3.6 - 2.2} = \frac{3.6 - S}{1.4}$ 。

手順 4: $p = 0.5$ として $S = 3.6 - 0.5 \times 1.4 = 3.6 - 0.7 = 2.9 μ m$ 。（確かめ: このとき片側でアクチンと重なる頭部のある部分は $1.0 - \frac{2.9 - 1.6}{2} = 0.35 μ m$ で、片側の頭部のある部分 $\frac{1.6 - 0.2}{2} = 0.7 μ m$ のちょうど半分になっている。）

よって $2.9 μ m$ 。

答え: $2.9$

よくある誤り

張力が 0 から最大まで変わる範囲を $0$ から $S_{3}$ まで、あるいは $S_{1}$ から $S_{3}$ までとして割合を計算してしまう誤り。例えば $\frac{3.6 - S}{3.6 - 2.0} = 0.5$ から $S = 2.8$ とするのは誤り。正しくは、張力が減り始めるのは最大の範囲の上端 $S_{2} = 2.2$ からなので、 $\frac{3.6 - S}{3.6 - 2.2} = 0.5$ より $S = 2.9$ 。
張力が 0 になる長さをミオシンフィラメントの長さそのもの（ $m = 3.6$ ）としてしまう誤り。正しくは、張力 0 は左右のアクチンの先端がミオシンの両端に来たときなので $2 a + m = 3.6$ 、 $a = 1.0$ を使って $m = 1.6 μ m$ 。
ミオシンの中央に頭部のない部分があることを無視して、 $2.0 μ m$ から張力が減り始めるとしてしまう誤り。正しくは、アクチンの先端が頭部のない部分（ $b = 0.2 μ m$ ）の中にある $2.0 \leq S \leq 2.2$ では重なる頭部の数は変わらないので、張力は最大のまま。
割合を長さそのものの比 $\frac{S}{S _{3}}$ （例: $\frac{2.9}{3.6}$ ）で計算してしまう誤り。正しくは、重なりの減り方は長さの「のびた分」で決まるので、割合は $\frac{S _{3} - S}{S _{3} - S _{2}}$ 。

この説明は AI が書き、別の AI が例題を独立に解いて答えを確かめ、説明を一歩ずつ査読しました。

入口の問題

難易度 1（教科書の例題レベル）
ある動物の骨格筋のサルコメアについて、次のことがわかっている。
- 1 本のアクチンフィラメントの長さは $1.0 μ m$ で、サルコメアの両端の Z 膜から 1 本ずつ中央に向かってのびている。Z 膜の厚さは無視する。
- ミオシンフィラメントはサルコメアの中央にあり、その中央の長さ $0.2 μ m$ の部分にはミオシン頭部がなく、それ以外の部分にはミオシン頭部が一様に並んでいる。
- 筋の張力は、アクチンフィラメントと重なっているミオシン頭部の数に比例する。
- サルコメアを引きのばしていくと、サルコメアの長さが $3.6 μ m$ 以上のとき張力は $0$ になった。
サルコメアの長さが $3.25 μ m$ のとき、張力は最大の張力の何 % か。整数で答えよ。

この技能を使う問題

難易度 3（共通テストレベル）
カエルの骨格筋から筋繊維を1本取り出し、両端を固定して長さを変えた。それぞれの長さで電気刺激を与えて強縮させ、そのときの張力（等尺性収縮の張力）を測定した。筋繊維中のサルコメア（Z膜からZ膜まで）の長さはすべて等しいものとする。サルコメアの長さが $2.0 μ m$ 以上の範囲で測定した結果を、最大張力に対する割合で表すと次の表のようになった。
サルコメアの長さ（ $μ m$ ） $2.0$ $2.1$ $2.2$ $2.9$ $3.6$ $3.8$
張力（最大張力に対する割合，%） $100$ $100$ $100$ $50$ $0$ $0$
さらに細かく長さを変えて調べたところ、次のことがわかった。
- 張力が最大になるのは、サルコメアの長さが $2.0 μ m$ 以上 $2.2 μ m$ 以下のときだけであった。 $2.2 μ m$ より長くすると、長くするほど張力は小さくなった。
- 張力は、サルコメアの長さが $3.6 μ m$ より短いときは $0$ より大きく、 $3.6 μ m$ 以上では $0$ であった。
- サルコメアの長さを $2.0 μ m$ より短くすると、張力は低下した。これは、左右のZ膜から伸びるアクチンフィラメントの先端どうしが、サルコメアの長さ $2.0 μ m$ のときにサルコメアの中央でちょうど接するからである。
サルコメアについて、次のように考える。
- アクチンフィラメントは両側のZ膜からサルコメアの中央に向かって伸びており、左右とも同じ長さである。
- ミオシンフィラメントはサルコメアの中央に1本ある。その中央部には一定の長さだけミオシン頭部をもたない部分があり、それ以外の部分には頭部が一様に並んでいる。
- 張力は、アクチンフィラメントと重なっているミオシン頭部の数に比例する。
- Z膜の厚さは無視でき、フィラメントの長さは筋繊維の長さを変えても変わらない。
- 明帯（I帯）は、サルコメアのうちミオシンフィラメントと重なっていない部分（両側の合計）とする。
サルコメアの長さが $2.2 μ m$ より長い範囲で、張力が最大張力の $75%$ となる長さに筋繊維を固定した。このとき、サルコメア1つに含まれる明帯の長さは何 $μ m$ か。