筋収縮のしくみとカルシウムイオン

筋繊維の興奮による筋小胞体からの $C a^{2 +}$ の放出、トロポニン・トロポミオシンによる調節、ミオシン頭部の ATP 分解、弛緩時の $C a^{2 +}$ の回収について、正しい記述を選べ、実験結果から考察できる

前提

骨格筋の構造と滑り説（高校生物生物の環境応答（知識））
シナプスでの興奮の伝達（高校生物生物の環境応答（知識））

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シナプスでの興奮の伝達（高校生物生物の環境応答（知識））

説明

骨格筋が収縮するとき、アクチンフィラメントがミオシンフィラメントの間に滑り込みますが、この滑り込みを「いつ始め、いつ止めるか」を決めているのがカルシウムイオン $C a^{2 +}$ です。この技能では、運動神経からの興奮が筋繊維に伝わってから収縮が起こり、やがて弛緩するまでの流れを、筋小胞体・トロポニン・トロポミオシン・ミオシン頭部・ATP のはたらきで説明できるようになります。これにより、筋収縮のしくみについての記述の正誤を判断したり、 $C a^{2 +}$ や ATP の有無を変えた実験の結果を考察したりできます。

なぜそうしてよいのか

前提の技能で学んだように、収縮はミオシン頭部がアクチンフィラメントに結合し、ATP を分解したエネルギーでアクチンフィラメントをサルコメアの中央へたぐり寄せることで起こります。しかし、筋繊維の中には ATP がいつもあるので、それだけでは筋肉は縮みっぱなしになってしまいます。そこで、ふだんはミオシン頭部がアクチンに結合できないように「ふた」がしてあり、合図があったときだけふたが外れるしくみになっています。このふたの役目をするのが、アクチンフィラメントに沿って巻きついているトロポミオシンと、それに付いているトロポニンです。静止時にはトロポミオシンがアクチンのミオシン結合部位をおおっているので、ミオシン頭部はアクチンに結合できません。

合図の流れは次のとおりです。運動神経の末端からアセチルコリンが放出され（シナプスでの伝達と同じしくみ）、筋繊維の細胞膜に活動電位が生じます。この興奮は細胞膜が筋繊維の内部へ落ち込んだ T 管を通って奥まで伝わり、筋原繊維を取り巻く筋小胞体に伝えられます。筋小胞体は $C a^{2 +}$ をため込んだ袋で、興奮が伝わるとため込んでいた $C a^{2 +}$ を細胞質（筋原繊維のまわり）へ放出します。放出された $C a^{2 +}$ がトロポニンに結合すると、トロポミオシンの位置がずれてミオシン結合部位が現れ、ミオシン頭部がアクチンに結合して、ATP を分解しながらアクチンフィラメントをたぐり寄せます。こうして収縮が起こります。

興奮が終わると、筋小胞体は ATP のエネルギーを使った能動輸送で $C a^{2 +}$ を細胞質から回収します。 $C a^{2 +}$ がトロポニンから離れると、トロポミオシンが再びミオシン結合部位をおおい、ミオシン頭部はアクチンに結合できなくなって筋肉は弛緩します。つまり、 $C a^{2 +}$ は収縮の「スイッチ」、ATP は収縮の「エネルギー源」であり、さらに ATP はミオシン頭部がアクチンから離れるためにも、筋小胞体が $C a^{2 +}$ を回収するためにも使われます。

手順

筋繊維の興奮を確認する：運動神経末端からアセチルコリンが放出され、筋繊維の細胞膜に活動電位が生じ、T 管を通って内部へ伝わる
$C a^{2 +}$ の放出を確認する：興奮が筋小胞体に伝わると、筋小胞体から細胞質へ $C a^{2 +}$ が放出される
調節タンパク質のはたらきを当てはめる： $C a^{2 +}$ がトロポニンに結合 $\to$ トロポミオシンがずれる $\to$ アクチンのミオシン結合部位が現れる
収縮を確認する：ミオシン頭部がアクチンに結合し、ATP を分解したエネルギーでアクチンフィラメントをたぐり寄せる
弛緩を確認する：筋小胞体が ATP を使って $C a^{2 +}$ を回収 $\to$ トロポミオシンが再び結合部位をおおう $\to$ 弛緩
実験の考察では、 $C a^{2 +}$ （スイッチ）と ATP（エネルギー源）のどちらが欠けているかを見る：両方そろったときだけ収縮が起こる

例題

骨格筋の収縮のしくみに関する記述として最も適当なものを、次のア〜エのうちから 1 つ選べ。

ア　筋繊維が興奮すると、細胞外から筋小胞体の中へ $C a^{2 +}$ が取り込まれ、それによって収縮が始まる。

イ　筋小胞体から放出された $C a^{2 +}$ がトロポニンに結合すると、トロポミオシンの位置が変わり、ミオシン頭部がアクチンフィラメントに結合できるようになる。

ウ　 $C a^{2 +}$ がミオシン頭部に結合して ATP に変わり、そのエネルギーでアクチンフィラメントがたぐり寄せられる。

エ　弛緩するときは、 $C a^{2 +}$ が濃度勾配にしたがって筋小胞体の中へ受動的に戻るので、ATP は使われない。

例題の解答

手順 2：筋繊維が興奮すると、筋小胞体にためられていた $C a^{2 +}$ が細胞質へ放出される。筋小胞体へ取り込まれて収縮が始まるとするアは誤り。

手順 3：放出された $C a^{2 +}$ がトロポニンに結合すると、トロポミオシンがずれてミオシン結合部位が現れ、ミオシン頭部がアクチンに結合できるようになる。イは正しい。

手順 4： $C a^{2 +}$ が結合するのはトロポニンであり、収縮のエネルギーはミオシン頭部が ATP を分解して得る。 $C a^{2 +}$ が ATP に変わることはないので、ウは誤り。

手順 5：弛緩のときの $C a^{2 +}$ の回収は、ATP を使う能動輸送で行われる。エは誤り。

よって答えはイ。

答え:

イ

よくある誤り

$C a^{2 +}$ がミオシン頭部やアクチンに直接結合して収縮を起こすとしてしまう誤り。正しくは、 $C a^{2 +}$ はトロポニンに結合し、その結果トロポミオシンがずれてアクチンのミオシン結合部位が現れる（ $C a^{2 +}$ $\to$ トロポニン $\to$ トロポミオシン $\to$ 結合部位が現れる）。
収縮のときに $C a^{2 +}$ が筋小胞体へ取り込まれるとしてしまう誤り。正しくは、収縮のときは筋小胞体から細胞質へ $C a^{2 +}$ が放出され、弛緩のときに筋小胞体へ回収される。
弛緩には ATP が要らないとしてしまう誤り。正しくは、筋小胞体が $C a^{2 +}$ を回収するのは ATP を使う能動輸送であり、また、ミオシン頭部がアクチンから離れるときにも ATP が必要である。
ATP さえあれば収縮が起こるとしてしまう誤り。正しくは、トロポニン・トロポミオシンがはたらいている筋では、ATP があっても $C a^{2 +}$ がなければミオシン結合部位がおおわれたままで収縮しない。収縮には $C a^{2 +}$ と ATP の両方が必要である。

この説明は AI が書き、別の AI が例題を独立に解いて答えを確かめ、説明を一歩ずつ査読しました。

入口の問題

難易度 1（教科書の例題レベル）
運動神経からの刺激によって骨格筋の筋繊維が興奮すると、筋繊維の中の $C a^{2 +}$ の濃度が上がり、筋収縮が起こる。このときの $C a^{2 +}$ のはたらきについての記述として最も適当なものを、次のア〜エから 1 つ選べ。
- ア　ミトコンドリアから放出された $C a^{2 +}$ がトロポニンに結合し、トロポミオシンによるアクチンとミオシンの結合の阻害が取り除かれる。
- イ　筋小胞体から放出された $C a^{2 +}$ がミオシン頭部に結合し、ミオシン頭部が ATP を合成する。
- ウ　筋小胞体から放出された $C a^{2 +}$ がトロポニンに結合し、トロポミオシンによるアクチンとミオシンの結合の阻害が取り除かれる。
- エ　筋小胞体から放出された $C a^{2 +}$ がトロポニンに結合し、トロポミオシンがアクチンのミオシン結合部位をおおうようになる。

この技能を使う問題

難易度 2（教科書の章末問題レベル）

骨格筋の筋繊維を処理して細胞膜をこわし、細胞内の水に溶ける成分（ATP や $C a^{2 +}$ など）を取り除いた。この処理をしても、アクチンフィラメント、ミオシンフィラメント、トロポニン、トロポミオシンは筋原繊維に残る。この筋繊維を使って、次の実験を行った。

条件 1〜3 では、処理した筋繊維を、ATP と $C a^{2 +}$ の有無を変えた溶液に浸した。条件 4 では、処理した筋繊維からさらにトロポニンとトロポミオシンを取り除いたうえで、溶液に浸した。なお、「 $C a^{2 +}$ なし」の溶液には、 $C a^{2 +}$ を取り除く物質を加えてある。結果は次の表のとおりであった。

条件	ATP	$C a^{2 +}$	トロポニン・トロポミオシン	結果
1	あり	あり	あり	収縮した
2	あり	なし	あり	収縮しなかった
3	なし	あり	あり	収縮しなかった
4	あり	なし	取り除いた	収縮した

この実験の結果からわかることとして最も適当なものを、次のア〜オから 1 つ選べ。

ア　 $C a^{2 +}$ はミオシン頭部に結合して収縮のエネルギーを供給するので、トロポニンとトロポミオシンの有無にかかわらず、 $C a^{2 +}$ がなければ筋繊維は収縮しない。
イ　ATP がなくても、 $C a^{2 +}$ があれば、アクチンフィラメントとミオシンフィラメントの間で滑りが起こり、筋繊維は収縮する。
ウ　トロポニンとトロポミオシンは、 $C a^{2 +}$ がないときに、アクチンとミオシンの結合を妨げて収縮を抑えるはたらきをもつ。
エ　トロポニンとトロポミオシンは、 $C a^{2 +}$ と結合したときに、アクチンとミオシンの結合を妨げて収縮を抑えるはたらきをもつ。
オ　筋繊維が収縮するためには、ATP と $C a^{2 +}$ のどちらか一方があれば十分である。

難易度 4（国公立二次の標準レベル）
骨格筋の筋原繊維は、サルコメア（筋節）とよばれる単位がくり返した構造をもち、アクチンフィラメントとミオシンフィラメントが規則正しく並んでいる。骨格筋の構造と収縮のしくみについて述べた文として正しいものを、次のア〜オからすべて選べ。
- ア　筋肉が収縮するとき、アクチンフィラメントとミオシンフィラメントがそれぞれ短くなることで、サルコメアが短くなる。
- イ　筋肉が収縮するとき、明帯（I 帯）の長さは短くなるが、暗帯（A 帯）の長さは変わらない。
- ウ　アクチンフィラメントは ATP を分解する酵素（ATP アーゼ）としてはたらき、ATP の分解で得たエネルギーを使ってミオシンフィラメントをたぐり寄せる。
- エ　筋繊維が興奮すると筋小胞体から $C a^{2 +}$ が放出され、 $C a^{2 +}$ がトロポニンに結合すると、トロポミオシンによって妨げられていたアクチンとミオシンの結合が可能になる。
- オ　筋繊維の興奮がおさまると、 $C a^{2 +}$ は ATP のエネルギーを使った能動輸送によって筋小胞体に取りこまれ、筋肉は弛緩する。