静止電位と活動電位

ナトリウムポンプ・カリウムチャネル・電位依存性ナトリウムチャネルのはたらきから、静止電位と活動電位が生じるしくみ、閾値と全か無かの法則、刺激の強さと興奮の頻度の関係について、正しい記述を選べる

前提

刺激と反応、骨格と筋肉（中学理科生物分野の用語と知識）
細胞膜の構造と受動輸送・能動輸送（高校生物細胞と分子（知識））

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刺激と反応、骨格と筋肉（中学理科生物分野の用語と知識）
細胞のつくり（中学理科生物分野の用語と知識）
生物の共通性と原核細胞・真核細胞（高校生物細胞と分子（知識））
細胞膜の構造と受動輸送・能動輸送（高校生物細胞と分子（知識））

説明

ニューロン（神経細胞）の細胞膜の内外には電位の差があり、何もしていないときの電位差を静止電位、刺激を受けて一瞬だけ起こる電位の逆転を活動電位といいます。この技能では、ナトリウムポンプ・カリウムチャネル・電位依存性ナトリウムチャネルのはたらきから、これらの電位がどのように生じるかを説明できるようになります。さらに、閾値と全か無かの法則、刺激の強さが興奮の頻度で伝えられることを理解し、興奮についての記述の正誤を判断できるようになります。

なぜそうしてよいのか

前提の技能で学んだように、細胞膜のナトリウムポンプは ATP のエネルギーを使い、濃度勾配に逆らって $N a^{+}$ を細胞外へ、 $K^{+}$ を細胞内へ運びます（能動輸送）。その結果、ニューロンの内側は $K^{+}$ が多く、外側は $N a^{+}$ が多い状態に保たれます。静止しているニューロンでは、一部のカリウムチャネルが常に開いていて、 $K^{+}$ が濃度勾配にしたがって細胞外へ流れ出ます（受動輸送）。正の電荷をもつイオンが外へ出ていくので、膜の内側は外側に対して負になります。これが静止電位で、外側を基準（ $0 mV$ ）として内側はおよそ $- 60 \sim - 70 mV$ です。

刺激によって膜の内側の電位が少し上がり、ある値（閾値）を超えると、電位依存性ナトリウムチャネルが一斉に開きます。外側に多い $N a^{+}$ が濃度勾配にしたがって細胞内へ流れ込み、膜の内側は一時的に正（およそ $+ 30 \sim + 40 mV$ ）に逆転します。すぐにナトリウムチャネルは閉じ（不活性化し）、続いて電位依存性カリウムチャネルが開いて $K^{+}$ が流れ出るので、電位は元の負の値へ戻ります。この約 $1$ ミリ秒の電位変化が活動電位で、活動電位が生じることを興奮といいます。

ナトリウムチャネルが開くかどうかは「閾値を超えたかどうか」で決まり、一度開けば $N a^{+}$ の流入が自分で自分を強める（流入で電位が上がり、さらにチャネルが開く）ので、1 つのニューロンでは活動電位の大きさは刺激の強さによらず一定です。閾値未満の刺激では活動電位は生じません。これが全か無かの法則です。そのため、刺激の強さは 1 回の活動電位の大きさではなく、活動電位が生じる頻度（単位時間あたりの回数）で伝えられます。なお、多数の軸索が束になった神経全体では、刺激が強いほど興奮する軸索の数が増えるので、全体として記録される反応は段階的に大きくなります。

手順

イオンの分布を確認する：ナトリウムポンプ（能動輸送・ATP を使う）により、細胞内は $K^{+}$ が多く、細胞外は $N a^{+}$ が多い
静止電位を説明する：常に開いているカリウムチャネルから $K^{+}$ が流出し、内側が負（約 $- 60 \sim - 70 mV$ ）になる
活動電位の上昇を説明する：閾値を超えると電位依存性ナトリウムチャネルが開き、 $N a^{+}$ が流入して内側が正に逆転する
活動電位の下降を説明する：ナトリウムチャネルが閉じ、電位依存性カリウムチャネルが開いて $K^{+}$ が流出し、負の電位に戻る
刺激の強さとの関係を確認する：1 つのニューロンでは閾値未満なら興奮せず、閾値以上なら大きさ一定の活動電位（全か無かの法則）。強い刺激は興奮の頻度の増加として伝わる
選択肢の文を 1〜5 の内容と照らし、イオンの種類・流れる向き・輸送のしかた（能動か受動か）・大きさか頻度か、の食い違いを探す

例題

ニューロンの静止電位と活動電位に関する記述として最も適当なものを、次のア〜エのうちから 1 つ選べ。

ア　静止電位は、ナトリウムポンプによって細胞外から細胞内へ $N a^{+}$ が運び込まれることで生じ、細胞膜の内側が外側に対して負になっている。

イ　活動電位が生じるとき、電位依存性ナトリウムチャネルが開いて $N a^{+}$ が細胞内に流入し、細胞膜の内側の電位が一時的に正になる。

ウ　1 本の軸索に閾値より強い刺激を与えると、刺激を強くするほど 1 回の活動電位の大きさが大きくなる。

エ　1 本の軸索に閾値より弱い刺激を与えると、閾値以上の刺激のときより小さな活動電位が生じる。

例題の解答

手順 1・2：ナトリウムポンプは $N a^{+}$ を細胞内から細胞外へ運び出す。また、静止電位はカリウムチャネルからの $K^{+}$ の流出で生じる。アは $N a^{+}$ の向きも静止電位の原因も誤り。

手順 3：閾値を超えると電位依存性ナトリウムチャネルが開き、 $N a^{+}$ が流入して内側が一時的に正になる。イは正しい。

手順 5：1 本の軸索（1 つのニューロン）では全か無かの法則が成り立ち、閾値以上なら活動電位の大きさは刺激の強さによらず一定である。ウは誤り（強い刺激では興奮の頻度が増える）。また、閾値未満の刺激では活動電位は生じないので、エも誤り。

手順 6：以上より、正しいのはイ。

答え:

イ

よくある誤り

ナトリウムポンプが $N a^{+}$ を細胞内へ取り込むとしてしまう誤り。正しくは、ナトリウムポンプは ATP を使って $N a^{+}$ を細胞外へ、 $K^{+}$ を細胞内へ運ぶ（細胞内は $K^{+}$ が多く、細胞外は $N a^{+}$ が多くなる）。
活動電位の上昇（内側が負から正になる変化、例： $- 70 mV \to + 40 mV$ ）をナトリウムポンプの能動輸送によるものとしてしまう誤り。正しくは、電位依存性ナトリウムチャネルが開き、 $N a^{+}$ が濃度勾配にしたがって流入する受動輸送による。ポンプはイオンの濃度差をつくり、保つはたらきをする。
1 つのニューロンでは刺激が強いほど活動電位が大きくなるとしてしまう誤り。正しくは、閾値以上なら活動電位の大きさは一定（全か無かの法則）で、刺激の強さは活動電位の頻度（単位時間あたりの回数）の違いとして伝わる。
静止電位を $N a^{+}$ の流入で内側が負になるとしてしまう誤り。正しくは、開いているカリウムチャネルから正の電荷をもつ $K^{+}$ が流出することで、内側が外側に対して負（約 $- 60 \sim - 70 mV$ ）になる。

この説明は AI が書き、別の AI が例題を独立に解いて答えを確かめ、説明を一歩ずつ査読しました。

入口の問題

難易度 1（教科書の例題レベル）
ニューロンが刺激を受けて活動電位が生じるとき、膜電位が静止電位（細胞内が負）から急に上昇して、細胞内が一時的に正になる。この膜電位の急な上昇の主な原因として最も適当なものを、次のア〜エから 1 つ選べ。
- ア　電位依存性ナトリウムチャネルが開き、 $N a^{+}$ が細胞外へ流出する。
- イ　電位依存性ナトリウムチャネルが開き、 $N a^{+}$ が細胞内へ流入する。
- ウ　ナトリウムポンプがはたらき、 $N a^{+}$ が細胞内へ運び込まれる。
- エ　カリウムチャネルが開き、 $K^{+}$ が細胞内へ流入する。

この技能を使う問題

難易度 2（教科書の章末問題レベル）
ニューロン（神経細胞）における興奮の発生と伝導・伝達について述べた文として正しいものを、次のア〜オのうちから 1 つ選べ。
- ア　静止状態のニューロンでは、ナトリウムポンプのはたらきにより、 $N a^{+}$ が細胞内へ、 $K^{+}$ が細胞外へ能動輸送されている。
- イ　活動電位が発生するときには、電位依存性ナトリウムチャネルが開いて $N a^{+}$ が細胞外へ流出し、膜電位が逆転する。
- ウ　1 本のニューロンでは、閾値以上の刺激であれば、刺激を強くしても発生する活動電位の大きさは変わらない。
- エ　有髄神経繊維では、興奮がランビエ絞輪からとなりのランビエ絞輪へと跳躍して伝導するため、同じ太さの無髄神経繊維よりも伝導速度が小さい。
- オ　軸索の途中に閾値以上の刺激を与えると、興奮は刺激した部位から軸索末端の方向にだけ伝導し、細胞体の方向には伝導しない。

この技能の次に学べること

興奮の伝導と跳躍伝導（高校生物生物の環境応答（知識））
シナプスでの興奮の伝達（高校生物生物の環境応答（知識））
多種イオンの膜電位（GHK 式）（大学化学電気化学）