多種イオンの膜電位（GHK 式）

ゴールドマン・ホジキン・カッツの式に透過係数とイオン濃度を代入し（陰イオンは内外を入れかえる）、複数のイオンが透過する膜の静止電位を求められる

前提

濃淡電池（大学化学電気化学）
静止電位と活動電位（高校生物生物の環境応答（知識））

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対数の定義と性質（数学II 指数関数と対数関数）
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指数関数・対数関数の導関数（数学III 微分法）
基本的な関数の不定積分（数学III 積分法）
理想気体の等温・断熱変化の仕事と熱（大学化学化学熱力学）
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気体分子運動論（高校物理熱と気体（知識））
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細胞のつくり（中学理科生物分野の用語と知識）
生物の共通性と原核細胞・真核細胞（高校生物細胞と分子（知識））
細胞膜の構造と受動輸送・能動輸送（高校生物細胞と分子（知識））
静止電位と活動電位（高校生物生物の環境応答（知識））

説明

実際の細胞膜は $K^{+}$ だけでなく $N a^{+}$ や $C l^{-}$ もいくらか通すので、静止電位は $K^{+}$ のネルンスト電位とは一致しません。ゴールドマン・ホジキン・カッツの式（GHK 式）は、各イオンの通りやすさ（透過係数 $P$ ）と内外の濃度から、複数のイオンが同時に透過する膜の電位を求める式です。神経細胞や筋細胞の静止電位の見積もりや、透過性が変わったときに膜電位がどう動くかを考えるのに使います。

なぜそうしてよいのか

1 種類のイオンだけが膜を通るときは、そのイオンの正味の移動が止まるところ（ネルンスト電位）で膜電位が決まりました。複数のイオンが通るときは、全部のイオンが同時に平衡になる電位は一般には存在しません。 $K^{+}$ はネルンスト電位より膜電位が高ければ外へ、 $N a^{+}$ は内へ流れようとします。そこで静止状態では「各イオンの流れはそれぞれ 0 ではないが、電荷の流れ（電流）の合計が 0」という条件で膜電位が決まります（イオンの濃度差そのものはナトリウムポンプなどの能動輸送で保たれています）。

膜の中の電場が一様であると仮定して各イオンの電流を電位差と濃度で表し、1 価のイオン $K^{+}$ , $N a^{+}$ , $C l^{-}$ の電流の和を 0 とおいて解くと、膜電位 $V = ϕ_{内} - ϕ_{外}$ は $V = \frac{R T}{F} lo g \frac{P _{K} [ K ^{+} ] _{外} + P _{Na} [ N a ^{+} ] _{外} + P _{Cl} [ C l ^{-} ] _{内}}{P _{K} [ K ^{+} ] _{内} + P _{Na} [ N a ^{+} ] _{内} + P _{Cl} [ C l ^{-} ] _{外}}$ となります。これが GHK 式です。陰イオンだけ内と外が入れかわっているのは、電荷の符号が逆なので、ネルンスト電位で $\frac{R T}{z F} lo g \frac{c _{外}}{c _{内}}$ の $z = - 1$ が $\frac{R T}{F} lo g \frac{c _{内}}{c _{外}}$ になるのと同じ理由です。

この式の意味は、透過係数を重みにした「平均」です。 $P_{Na} = P_{Cl} = 0$ とすれば $V = \frac{R T}{F} lo g \frac{[ K ^{+} ] _{外}}{[ K ^{+} ] _{内}}$ と $K^{+}$ のネルンスト電位に戻り、 $P_{Na}$ が大きくなるほど $V$ は $N a^{+}$ のネルンスト電位（正の値）に近づきます。静止時は $P_{K}$ が最も大きいので $V$ は $K^{+}$ の平衡電位に近い負の値になり、活動電位では $P_{Na}$ が急に大きくなって $V$ が正の側へ振れます。なお、比だけが効くので、透過係数は比（ $P_{K} : P_{Na} : P_{Cl}$ ）で与えられても使えます。

手順

透過するイオンと、その透過係数（または比）・内外の濃度を整理する。濃度の単位は分子と分母でそろえる
分子に「陽イオンは外の濃度、陰イオンは内の濃度」に透過係数を掛けたものの和を書く: $P_{K} [K^{+}]_{外} + P_{Na} [N a^{+}]_{外} + P_{Cl} [C l^{-}]_{内}$
分母に「陽イオンは内の濃度、陰イオンは外の濃度」に透過係数を掛けたものの和を書く: $P_{K} [K^{+}]_{内} + P_{Na} [N a^{+}]_{内} + P_{Cl} [C l^{-}]_{外}$
$V = ϕ_{内} - ϕ_{外} = \frac{R T}{F} lo g \frac{分子}{分母}$ を計算する。常用対数なら $\frac{R T}{F} lo g x = \frac{R T}{F} (lo g 10) lo g_{10} x$
結果が、透過するイオンのネルンスト電位のうち最小のものと最大のものの間にあるか確かめる

例題

37 °C のある神経細胞で、静止時の透過係数の比が $P_{K} : P_{Na} : P_{Cl} = 1 : 0.04 : 0.45$ 、イオン濃度（ $mmol L^{- 1}$ ）が細胞内で $[K^{+}] = 140$ , $[N a^{+}] = 15$ , $[C l^{-}] = 10$ 、細胞外で $[K^{+}] = 5$ , $[N a^{+}] = 145$ , $[C l^{-}] = 110$ である。37 °C で $\frac{R T}{F} lo g 10 = 61.5 mV$ とし、活量係数は 1 とする。ゴールドマン・ホジキン・カッツの式を用いて、静止電位（細胞内の電位 − 細胞外の電位, mV）を有効数字 3 桁で求めよ。

例題の解答

手順 1: 透過係数を $P_{K} = 1$ , $P_{Na} = 0.04$ , $P_{Cl} = 0.45$ として（比だけが効く）、濃度はすべて $mmol L^{- 1}$ でそろっている。

手順 2: 分子 $= 1 \times 5 + 0.04 \times 145 + 0.45 \times 10 = 5 + 5.8 + 4.5 = 15.3$ （ $C l^{-}$ は細胞内の濃度）。

手順 3: 分母 $= 1 \times 140 + 0.04 \times 15 + 0.45 \times 110 = 140 + 0.6 + 49.5 = 190.1$ （ $C l^{-}$ は細胞外の濃度）。

手順 4: $V = 61.5 \times lo g_{10} \frac{15.3}{190.1} = 61.5 \times lo g_{10} 0.08048 = 61.5 \times (- 1.0943) = - 67.30 mV$

手順 5: $K^{+}$ のネルンスト電位は $61.5 lo g_{10} \frac{5}{140} = - 89.0 mV$ 、 $N a^{+}$ は $61.5 lo g_{10} \frac{145}{15} = + 60.6 mV$ なので、 $- 67.3 mV$ はその間にあり、 $P_{K}$ が大きいため $K^{+}$ 側に寄っている。

有効数字 3 桁で $- 67.3 mV$ 。

答え: $- 67.3$

よくある誤り

$C l^{-}$ も陽イオンと同じ向きに入れて、分子に $P_{Cl} [C l^{-}]_{外}$ 、分母に $P_{Cl} [C l^{-}]_{内}$ を書いてしまう誤り。陰イオンは電荷の符号が逆なので、正しくは分子に $P_{Cl} [C l^{-}]_{内}$ 、分母に $P_{Cl} [C l^{-}]_{外}$ 。例題でこれを間違えると分子が $5 + 5.8 + 49.5 = 60.3$ 、分母が $140 + 0.6 + 4.5 = 145.1$ となり、 $V = - 23.5 mV$ という誤った値になる。
各イオンのネルンスト電位を透過係数で重みづけ平均して $V = \frac{P _{K} E _{K} + P _{Na} E _{Na} + P _{Cl} E _{Cl}}{P _{K} + P _{Na} + P _{Cl}}$ としてしまう誤り。GHK 式は対数の中で濃度を足し合わせる形 $V = \frac{R T}{F} lo g \frac{\sum P [ 陽 ] _{外} + \sum P [ 陰 ] _{内}}{\sum P [ 陽 ] _{内} + \sum P [ 陰 ] _{外}}$ であり、電位の平均とは一般に一致しない。
分子と分母を入れかえて $V = \frac{R T}{F} lo g \frac{P _{K} [ K ^{+} ] _{内} + \dots}{P _{K} [ K ^{+} ] _{外} + \dots}$ とし、静止電位を正の値にしてしまう誤り。 $V$ を「内 − 外」で定義するなら、陽イオンの外の濃度が分子に来る（ $P_{Na} = P_{Cl} = 0$ で $K^{+}$ のネルンスト電位 $\frac{R T}{F} lo g \frac{[ K ^{+} ] _{外}}{[ K ^{+} ] _{内}} < 0$ に戻ることで確かめられる）。
GHK 式の電位を、すべてのイオンが平衡にある電位と考えてしまう誤り。静止電位では $K^{+}$ は外へ、 $N a^{+}$ は内へ少しずつ流れ続けており、成り立っているのは電流の合計が 0 という条件だけ。濃度差はナトリウムポンプによる能動輸送で保たれている。

この説明は AI が書き、別の AI が例題を独立に解いて答えを確かめ、説明を一歩ずつ査読しました。

入口の問題

難易度 1（教科書の例題レベル）
ある細胞の膜は $K^{+}$ , $N a^{+}$ , $C l^{-}$ を透過し、透過係数の比は $P_{K} : P_{Na} : P_{Cl} = 1 : 0.04 : 0.10$ である。細胞の内側（in）と外側（out）のイオン濃度は次のとおりである（単位は $mmol L^{- 1}$ ）。
$K^{+}$ $N a^{+}$ $C l^{-}$
内側 $146$ $15$ $10$
外側 $5$ $100$ $134$
ゴールドマン・ホジキン・カッツの式
$V_{m} = \frac{R T}{F} lo g \frac{P _{K} [ K ^{+} ] _{out} + P _{Na} [ N a ^{+} ] _{out} + P _{Cl} [ C l ^{-} ] _{in}}{P _{K} [ K ^{+} ] _{in} + P _{Na} [ N a ^{+} ] _{in} + P _{Cl} [ C l ^{-} ] _{out}}$
を使って、静止膜電位 $V_{m}$ （外側を基準とした内側の電位）は何 mV か。有効数字 3 桁で求めよ。ただし、 $\frac{R T}{F} lo g 10 = 59.2 mV$ 、 $lo g_{10} 2 = 0.301$ とし、活量係数は 1 とする。

	$K^{+}$	$N a^{+}$	$C l^{-}$
内側	$146$	$15$	$10$
外側	$5$	$100$	$134$

この技能を使う問題

難易度 3（期末試験の応用レベル）
ある細胞の細胞膜をはさんだ $K^{+}$ 、 $N a^{+}$ 、 $C l^{-}$ の濃度は次のとおりである（単位は $mmol L^{- 1}$ ）。
- 細胞内: $[K^{+}]_{in} = 140$ 、 $[N a^{+}]_{in} = 12$ 、 $[C l^{-}]_{in} = 10$
- 細胞外: $[K^{+}]_{out} = 5$ 、 $[N a^{+}]_{out} = 145$ 、 $[C l^{-}]_{out} = 110$
膜の透過係数の比は $P_{K} : P_{Na} : P_{Cl} = 1 : 0.04 : 0.45$ である。定常状態で膜を通る正味の電流が 0 となるときの膜電位 $V = ϕ_{in} - ϕ_{out}$ （細胞外を基準とした細胞内の電位）は、ゴールドマン・ホジキン・カッツの式
$V = \frac{R T}{F} lo g \frac{P _{K} [ K ^{+} ] _{out} + P _{Na} [ N a ^{+} ] _{out} + P _{Cl} [ C l ^{-} ] _{in}}{P _{K} [ K ^{+} ] _{in} + P _{Na} [ N a ^{+} ] _{in} + P _{Cl} [ C l ^{-} ] _{out}}$
で与えられる。温度を $310 K$ 、気体定数を $R = 8.314 J K^{- 1} mo l^{- 1}$ 、ファラデー定数を $F = 96485 C mo l^{- 1}$ とし、活量係数はすべて 1 とする。このときの膜電位 $V$ は何 mV か。符号を含めて有効数字 3 桁で求めよ。