平均距離による系統樹の作成

違いの数が最小の 2 つをまとめ、まとめたグループとほかとの距離を平均で置きかえる手順をくり返して系統樹をつくり、分子時計と組み合わせて各分岐の年代を求められる

前提

違いの数による系統の近さ（高校生物生物の進化と系統）
分子時計と分岐年代（高校生物生物の進化と系統）

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分子時計と分岐年代（高校生物生物の進化と系統）

説明

3 種以上の生物について、2 種ずつのアミノ酸（または塩基）の違いの数をまとめた表から、系統樹を組み立てる方法を学びます。違いの数が最も少ない 2 つを 1 つのグループにまとめ、そのグループとほかの種との違いの数を平均で置きかえる、という操作をくり返します。できた系統樹に分子時計を組み合わせると、1 つの分岐年代を手がかりに、ほかのすべての分岐の年代を求められます。

なぜそうしてよいのか

分子時計の考え方では、2 種の違いの数は分岐してからの時間に比例します。したがって、違いの数が最も少ない 2 種は最も最近に分かれた組であり、系統樹の中で真っ先に 1 つの枝先としてまとめられます。

いったん 2 種 A と B をまとめると、ほかの種 X から見て A と B は「同じ時点で共通の祖先から分かれた仲間」です。置換が一定の速さで起こるなら、X と A の違いの数と X と B の違いの数は本来同じ値になるはずですが、実際の数には置換の偶然によるばらつきが入ります。そこで両者を平均した値を「X とグループ (AB) の違いの数」とみなします。こうすると表が 1 行 1 列小さくなり、同じ手順をもう一度使えます。これをくり返して全体が 1 つにまとまれば、まとめた順が系統樹の分岐の順（新しい順）になります。このページでは、グループに 2 種以上が含まれるとき（グループどうしをまとめるときも）、グループとほかとの違いの数は、そこに含まれる元の種の組すべての違いの数の平均を使います。たとえば ((AB)C) と D なら $\frac{d _{A D} + d _{B D} + d _{C D}}{3}$ です。グループの種数が違うものをまとめたあとでは、直前の表の 2 つの値（ $d_{(A B) D}$ と $d_{C D}$ ）を単純に平均した値とは答えが変わることがあるので注意します。

各分岐で 2 つの系統が分かれたあと、両方の系統が置換をためるので、まとめたときの違いの数は分岐後の時間の 2 倍ぶんの置換に当たります。しかし、ほかの分岐との比をとれば 2 は約分されて消えるので、分岐年代は「違いの数（平均した値）の比」で決まります。基準の分岐年代が 1 つわかっていれば、 $分岐年代 = 基準の年代 \times \frac{その分岐での違いの数}{基準の分岐での違いの数}$ で求められます。

手順

違いの数の表で、値が最も小さい組を見つけ、その 2 つを 1 つのグループにまとめる（これが最も新しい分岐）
まとめたグループとほかの各種との違いの数を、グループに含まれる元の各種との違いの数の平均で置きかえ、表をつくり直す（例: $d_{(A B) X} = \frac{d _{A X} + d _{B X}}{2}$ 、 $d_{((A B) C) X} = \frac{d _{A X} + d _{B X} + d _{C X}}{3}$ ）
全体が 1 つのグループになるまで、手順 1・2 をくり返す。まとめた順に分岐が新しい
各分岐で使った違いの数（平均した値）を記録する
基準の分岐年代を使い、 $分岐年代 = 基準の年代 \times \frac{その分岐の違いの数}{基準の分岐の違いの数}$ で各分岐の年代を求める

例題

4 種の動物 A, B, C, D のあるタンパク質のアミノ酸配列を比べ、2 種ずつのアミノ酸の違いの数を調べたところ、次の表のようになった。

	A	B	C	D
A	−	6	14	24
B	6	−	16	26
C	14	16	−	25
D	24	26	25	−

違いの数が最小の 2 つをまとめ、まとめたグループとほかとの違いの数をグループ内の各種との違いの数の平均で置きかえる手順をくり返して系統樹をつくる。アミノ酸の置換は分岐後の時間に比例して一定の速さで起こり、A と B が分岐したのは 3000 万年前であるとする。D がほかの 3 種の共通の祖先から分岐したのは何万年前か求めよ。

例題の解答

手順 1: 表で最も小さいのは A と B の 6 なので、A と B をまとめて (AB) とする。これが最も新しい分岐で、違いの数は 6。

手順 2: (AB) とほかの種との違いの数を平均で置きかえる。
$d_{(A B) C} = \frac{14 + 16}{2} = 15, d_{(A B) D} = \frac{24 + 26}{2} = 25$
C と D の違いの数は 25 のまま。

手順 3（くり返し）: 新しい表の値は 15, 25, 25 で、最小は (AB) と C の 15。これらをまとめて ((AB)C) とする。この分岐の違いの数は 15。
残る D との違いの数は、グループに含まれる A, B, C それぞれとの違いの数の平均で
$\frac{24 + 26 + 25}{3} = 25$
最後に ((AB)C) と D をまとめて系統樹が完成する。この分岐の違いの数は 25。

手順 4: 分岐の違いの数は、A と B の分岐が 6、(AB) と C の分岐が 15、D の分岐が 25。

手順 5: A と B の分岐（違いの数 6）が 3000 万年前なので、D の分岐は
$3000 \times \frac{25}{6} = 12500 (万年前)$
よって 12500 万年前（1 億 2500 万年前）である。

答え: $12500$

よくある誤り

グループをつくったあとも元の表の値をそのまま使ってしまう誤り。例題で D の分岐に A と D の値 24 だけを使うと $3000 \times \frac{24}{6} = 12000$ 万年前になる。正しくはグループ内の各種との平均 $\frac{24 + 26 + 25}{3} = 25$ を使い、12500 万年前
違いの数を 2 で割ってから年代を出すときに、基準の分岐だけ 2 で割り、求める分岐では割らない（またはその逆）誤り。例えば $3000 \times \frac{25}{6 \div 2} = 25000$ 万年前としてしまう。正しくは比をとるときは両方を同じ扱いにするので、2 は約分されて $3000 \times \frac{25}{6}$
表全体で 2 番目に小さい値の組を次にまとめてしまう誤り。例題の元の表で 2 番目に小さいのは A と C の 14 だが、A はすでに (AB) にまとまっているので、次は平均でつくり直した表の最小値 $d_{(A B) C} = 15$ を使ってまとめる
グループにさらに種を加えたあと、直前の表の 2 つの値を単純に平均してしまう誤り。例えば D との値が A:24、B:26、C:28 のとき、(AB) との値 25 と C との値 28 を平均して $\frac{25 + 28}{2} = 26.5$ とするのは誤り。正しくは、グループに含まれる元の種の組すべての平均を使い、 $\frac{24 + 26 + 28}{3} = 26$ とする（グループの種数が違うと、2 つの方法で値が変わる）

この説明は AI が書き、別の AI が例題を独立に解いて答えを確かめ、説明を一歩ずつ査読しました。

入口の問題

準備中です。

この技能を使う問題

難易度 4（国公立二次の標準レベル）
5 種の生物 $A$ 、 $B$ 、 $C$ 、 $D$ 、 $E$ について、ある遺伝子の同じ領域の塩基配列を比べ、2 種の間で異なっている塩基の数を調べたところ、次の表のようになった。
$A$ $B$ $C$ $D$ $E$
$A$ $6$ $14$ $26$ $40$
$B$ $6$ $18$ $28$ $44$
$C$ $14$ $18$ $30$ $42$
$D$ $26$ $28$ $30$ $46$
$E$ $40$ $44$ $42$ $46$
この表から、次の手順で系統樹をつくる。
- 手順 $(1)$ : 異なる塩基の数が最も小さい 2 つ（種またはグループ）を 1 つのグループにまとめる。
- 手順 $(2)$ : まとめたグループと、それ以外の種またはグループとの間の異なる塩基の数は、両方に含まれる種どうしのすべての組み合わせについての値の平均とする。
- 手順 $(3)$ : すべての種が 1 つのグループにまとまるまで、手順 $(1)$ 、 $(2)$ をくり返す。
2 つの種またはグループが共通祖先から分かれた年代は、それらの間の異なる塩基の数に比例するものとする。化石の証拠から、 $A$ と $B$ が共通祖先から分かれたのは $2400$ 万年前であることがわかっている。
この手順で最後にまとめられる 2 つのグループが共通祖先から分かれたのは何万年前か。整数で求めよ。

	$A$	$B$	$C$	$D$	$E$
$A$		$6$	$14$	$26$	$40$
$B$	$6$		$18$	$28$	$44$
$C$	$14$	$18$		$30$	$42$
$D$	$26$	$28$	$30$		$46$
$E$	$40$	$44$	$42$	$46$

この技能の次に学べること

遺伝子重複の年代（高校生物生物の進化と系統）