分子時計と分岐年代

塩基・アミノ酸の置換数が分岐後の時間に比例することを使い、基準となる分岐年代と置換数から別の分岐年代を求められる。比べた配列の長さが違うときは 1 座位あたりの違いの割合で比べられる

前提

遺伝的浮動と中立進化（高校生物生物の進化と系統（知識））

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遺伝的浮動と中立進化（高校生物生物の進化と系統（知識））

説明

2 種の生物で同じはたらきをもつタンパク質のアミノ酸配列や DNA の塩基配列を比べると、違っている箇所（置換）の数がわかります。この置換の数は、2 種が共通の祖先から分かれてから経った時間に比例すると考えられ、この性質を時計のように使う考え方を分子時計といいます。この技能では、分岐した年代がわかっている 1 組の生物を基準にして、置換数から別の組の生物の分岐年代を比で求められるようになります。比べた配列の長さが違うときには、1 座位あたりの違いの割合にそろえて比べます。

なぜそうしてよいのか

前提の技能で学んだように、生存に有利でも不利でもない突然変異は、遺伝的浮動によって偶然集団に広まることがあります（中立進化）。このような中立な置換は、ある遺伝子やタンパク質について、長い時間で見るとほぼ一定の速さで積み重なっていきます。2 種が共通の祖先から分かれると、それぞれの系統で別々に置換が積み重なるので、2 種の配列の違いは分岐後の時間が長いほど大きくなります。速さが一定なら、違いの数は時間に比例します。

したがって、同じ遺伝子（タンパク質）について、基準の組の置換数を $d_{0}$ 、分岐年代を $T_{0}$ 、調べたい組の置換数を $d$ 、分岐年代を $T$ とすると
$\frac{T}{T _{0}} = \frac{d}{d _{0}} すなわち T = T_{0} \times \frac{d}{d _{0}}$
が成り立ちます。2 つの系統それぞれで置換が起こることは、基準の組にも調べたい組にも同じように当てはまるので、比をとるときには特に考える必要はありません。

比べた配列の長さ（アミノ酸の数や塩基の数）が組によって違うと、長い配列ほど違いの数が多く出るので、違いの数どうしをそのまま比べられません。そのときは、違いの数を比べた座位の数で割った「1 座位あたりの違いの割合」 $p = \frac{d}{L}$ （ $L$ は比べた座位の数）にそろえて、 $T = T_{0} \times \frac{p}{p _{0}}$ とします。なお、この比例関係は、同じ遺伝子で置換の速さが一定であり、違いが十分少なく同じ座位で何度も置換が起こった影響を無視できる、という前提のもとで成り立ちます。

手順

基準の組（分岐年代 $T_{0}$ がわかっている組）の置換数 $d_{0}$ と、調べたい組の置換数 $d$ を読み取る
比べた配列の長さが組によって違うときは、それぞれ $p = \frac{置換数}{比べた座位の数}$ を求めて 1 座位あたりの割合にそろえる（長さが同じなら置換数のままでよい）
置換数（または割合）が分岐後の時間に比例することから、 $T = T_{0} \times \frac{d}{d _{0}}$ （または $T_{0} \times \frac{p}{p _{0}}$ ）を計算する
問題が指定する単位（万年・億年など）で答える

例題

ある生物 P・Q・R について、同じはたらきをもつタンパク質のアミノ酸配列（どの組でも同じ 140 個のアミノ酸の部分）を比べたところ、P と Q の間では 18 か所、P と R の間では 27 か所でアミノ酸が異なっていた。P と Q が共通の祖先から分岐したのは 8000 万年前であることがわかっている。このタンパク質のアミノ酸の置換は一定の速さで起こり、置換数は分岐後の時間に比例するものとして、P と R が分岐したのは何万年前か求めよ。

例題の解答

手順 1：基準の組は P と Q で、 $T_{0} = 8000$ 万年、 $d_{0} = 18$ 。調べたい組は P と R で、 $d = 27$ 。

手順 2：比べた配列はどの組も同じ 140 個なので、置換数のまま比べてよい。

手順 3：置換数は分岐後の時間に比例するので
$T = 8000 \times \frac{27}{18} = 8000 \times \frac{3}{2} = 12000$

手順 4：P と R が分岐したのは 12000 万年前（1 億 2000 万年前）である。

答え: $12000$

よくある誤り

比を逆にしてしまう誤り。例題では $T = 8000 \times \frac{18}{27} \approx 5333$ としてしまう。正しくは、置換数が多いほど分岐は古いので $T = T_{0} \times \frac{d}{d _{0}} = 8000 \times \frac{27}{18} = 12000$ 。
配列の長さが違うのに置換数どうしをそのまま比べてしまう誤り。例えば、基準の組が 100 座位中 10 か所、調べたい組が 200 座位中 30 か所違うとき、 $\frac{30}{10} = 3$ 倍としてしまう。正しくは、割合 $\frac{10}{100} = 0.1$ と $\frac{30}{200} = 0.15$ を比べて $1.5$ 倍。
2 つの系統で置換が起こるからといって、比をとるときにも片方だけを 2 で割ってしまう誤り。例えば、 $T = T_{0} \times \frac{d /2}{d _{0}}$ としてしまう。正しくは、基準の組も調べたい組も同じく 2 系統分の置換を含むので、そのまま $T = T_{0} \times \frac{d}{d _{0}}$ でよい（系統 1 本あたりの置換速度を求めるときにだけ 2 で割る）。
異なる遺伝子（タンパク質）の置換数を混ぜて比べてしまう誤り。正しくは、置換の速さは遺伝子によって違うので、基準の組と調べたい組は同じ遺伝子（タンパク質）の置換数で比べる。

この説明は AI が書き、別の AI が例題を独立に解いて答えを確かめ、説明を一歩ずつ査読しました。

入口の問題

難易度 1（教科書の例題レベル）
3 種の動物 X・Y・Z がもつ、あるタンパク質のアミノ酸配列を比べた。このタンパク質はどの種でも同じ長さ（同じアミノ酸の数）である。2 種の間で異なっているアミノ酸の数は、次の表のとおりであった。
比べた 2 種 X と Y X と Z
異なるアミノ酸の数 18 30
化石の記録から、X と Y が共通の祖先から分岐したのは $1.2$ 億年前であることがわかっている。アミノ酸の置換は一定の速さで起こり、2 種の間で異なるアミノ酸の数は、2 種が分岐してからの時間に比例するものとする。
X と Z が共通の祖先から分岐したのは何億年前か。

比べた 2 種	X と Y	X と Z
異なるアミノ酸の数	18	30

この技能を使う問題

比べた 2 種	$P$ と $Q$	$P$ と $R$	$Q$ と $R$
異なるアミノ酸の数	$16$	$32$	$32$

難易度 3（共通テストレベル）

脊椎動物の 2 種 $A$ 、 $B$ は、どちらもあるタンパク質の遺伝子として、よく似た 2 つの遺伝子 $α$ と $β$ をもつ。 $α$ と $β$ は、共通祖先がもっていた 1 つの遺伝子が遺伝子重複によって 2 つになり、その後それぞれ別々に変化してできたものである。

$A$ と $B$ の $α$ と $β$ がつくるタンパク質について、アミノ酸配列の同じ長さの領域を比べ、異なっているアミノ酸の数を調べた。その結果を次の表に示す。

比べた 2 つの遺伝子	異なっているアミノ酸の数
$A$ の $α$ と $B$ の $α$	$14$
$A$ の $β$ と $B$ の $β$	$18$
$A$ の $α$ と $A$ の $β$	$70$
$A$ の $α$ と $B$ の $β$	$74$
$B$ の $α$ と $A$ の $β$	$76$
$B$ の $α$ と $B$ の $β$	$72$

化石の証拠から、 $A$ と $B$ の系統は $8000$ 万年前に分岐したことがわかっている。

アミノ酸の置換は、 $α$ と $β$ のどちらの遺伝子でも、どの系統でも、時間に比例して同じ速さで起こるものとする。2 つの遺伝子の間で異なっているアミノ酸の数は、それらが分かれてからの時間に比例するものとし、同じ位置で置換が重ねて起こることは無視する。また、同じ分岐を反映している比較が複数あるときは、それらの値の平均を用いるものとする。

このとき、遺伝子 $α$ と $β$ を生じた遺伝子重複は何百万年前に起こったと推定されるか。整数で答えよ。

難易度 4（国公立二次の標準レベル）
5 種の生物 $A$ 、 $B$ 、 $C$ 、 $D$ 、 $E$ について、ある遺伝子の同じ領域の塩基配列を比べ、2 種の間で異なっている塩基の数を調べたところ、次の表のようになった。
$A$ $B$ $C$ $D$ $E$
$A$ $6$ $14$ $26$ $40$
$B$ $6$ $18$ $28$ $44$
$C$ $14$ $18$ $30$ $42$
$D$ $26$ $28$ $30$ $46$
$E$ $40$ $44$ $42$ $46$
この表から、次の手順で系統樹をつくる。
- 手順 $(1)$ : 異なる塩基の数が最も小さい 2 つ（種またはグループ）を 1 つのグループにまとめる。
- 手順 $(2)$ : まとめたグループと、それ以外の種またはグループとの間の異なる塩基の数は、両方に含まれる種どうしのすべての組み合わせについての値の平均とする。
- 手順 $(3)$ : すべての種が 1 つのグループにまとまるまで、手順 $(1)$ 、 $(2)$ をくり返す。
2 つの種またはグループが共通祖先から分かれた年代は、それらの間の異なる塩基の数に比例するものとする。化石の証拠から、 $A$ と $B$ が共通祖先から分かれたのは $2400$ 万年前であることがわかっている。
この手順で最後にまとめられる 2 つのグループが共通祖先から分かれたのは何万年前か。整数で求めよ。

	$A$	$B$	$C$	$D$	$E$
$A$		$6$	$14$	$26$	$40$
$B$	$6$		$18$	$28$	$44$
$C$	$14$	$18$		$30$	$42$
$D$	$26$	$28$	$30$		$46$
$E$	$40$	$44$	$42$	$46$

この技能の次に学べること

置換速度の計算（高校生物生物の進化と系統）
平均距離による系統樹の作成（高校生物生物の進化と系統）