遺伝子重複の年代

2 種がもつ重複遺伝子（ $α$ と $β$ など）の違いの数を、種の分岐を反映する比較と遺伝子重複を反映する比較に分け、平均をとって遺伝子重複が起こった年代を求められる

前提

平均距離による系統樹の作成（高校生物生物の進化と系統）

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平均距離による系統樹の作成（高校生物生物の進化と系統）

説明

1 つの遺伝子が重複して 2 つ（たとえば $α$ と $β$ ）になったあと、それぞれが別々に置換をためていくと、同じ種の中にも似ているが少し違う遺伝子が並ぶことになります。2 種 X, Y がどちらも $α$ と $β$ をもつとき、4 つの遺伝子どうしの違いの数の表から、「種が分かれた年代」と「遺伝子が重複した年代」を見分けて求めるのがこの技能です。ヘモグロビンの $α$ 鎖と $β$ 鎖のように、重複してできた遺伝子の歴史を調べるときに使います。

なぜそうしてよいのか

種の分岐より前に遺伝子重複が起こった場合を考えます。祖先の種で遺伝子が $α$ と $β$ に分かれ、そのあと種が X と Y に分かれると、X と Y はどちらも $α$ と $β$ をもちます。このとき 4 つの遺伝子 X $α$ , X $β$ , Y $α$ , Y $β$ で系統樹をつくると、X $α$ と Y $α$ 、X $β$ と Y $β$ がそれぞれ先にまとまり、最後に $α$ のグループと $β$ のグループがまとまります。

X $α$ と Y $α$ の共通の祖先は、種の分岐のときに 2 つに分かれたので、この 2 つの違いの数は種の分岐からの時間を表します。X $β$ と Y $β$ も同じです。一方、 $α$ と $β$ を比べる組（X $α$ –X $β$ , Y $α$ –Y $β$ , X $α$ –Y $β$ , X $β$ –Y $α$ ）は、どれも共通の祖先が遺伝子重複のときまでさかのぼるので、違いの数は遺伝子重複からの時間を表します。同じ種の中の組でも、種をまたぐ組でも、さかのぼる先は同じ重複の時点です。

実際の違いの数には偶然によるばらつきがあるので、平均距離で系統樹をつくるときと同じく、種の分岐を表す 2 組の平均と、遺伝子重複を表す 4 組の平均をそれぞれとります。分子時計により、分岐年代は違いの数に比例するので、 $重複の年代 = 種の分岐の年代 \times \frac{重複を表す組の平均}{種の分岐を表す組の平均}$ で求められます。

手順

同じ遺伝子どうしで種が違う組（X $α$ –Y $α$ , X $β$ –Y $β$ ）を、種の分岐を表す比較として選び、違いの数を平均する
$α$ と $β$ を比べる 4 組（X $α$ –X $β$ , Y $α$ –Y $β$ , X $α$ –Y $β$ , X $β$ –Y $α$ ）を、遺伝子重複を表す比較として選び、違いの数を平均する
重複を表す平均が種の分岐を表す平均より大きいこと（重複のほうが古いこと）を確かめる
$重複の年代 = 種の分岐の年代 \times \frac{重複を表す平均}{種の分岐を表す平均}$ で求める

例題

2 種の動物 X と Y は、どちらも遺伝子重複によって生じたタンパク質 $α$ と $β$ をもつ。遺伝子重複は X と Y の分岐より前に 1 回だけ起こった。4 つのタンパク質のアミノ酸配列を比べ、違いの数を調べたところ、次の表のようになった。

	X $α$	Y $α$	X $β$	Y $β$
X $α$	−	16	80	82
Y $α$	16	−	82	80
X $β$	80	82	−	20
Y $β$	82	80	20	−

アミノ酸の置換は分岐後の時間に比例して一定の速さで起こり、X と Y が分岐したのは 8000 万年前であるとする。 $α$ と $β$ を生じた遺伝子重複が起こったのは何万年前か求めよ。

例題の解答

手順 1: 種の分岐を表す比較は X $α$ –Y $α$ の 16 と X $β$ –Y $β$ の 20 で、平均は
$\frac{16 + 20}{2} = 18$

手順 2: 遺伝子重複を表す比較は X $α$ –X $β$ の 80、Y $α$ –Y $β$ の 80、X $α$ –Y $β$ の 82、Y $α$ –X $β$ の 82 で、平均は
$\frac{80 + 80 + 82 + 82}{4} = 81$

手順 3: $81 > 18$ なので、遺伝子重複は種の分岐より前であり、問題文と合う。

手順 4: 違いの数 18 が 8000 万年に当たるので、
$8000 \times \frac{81}{18} = 36000 (万年前)$
よって遺伝子重複は 36000 万年前（3 億 6000 万年前）である。

答え: $36000$

よくある誤り

同じ種の中の $α$ と $β$ の違い（X $α$ –X $β$ など）を種の分岐を表すと考えてしまう誤り。同じ種の中の 2 つの遺伝子の共通の祖先は遺伝子重複の時点にさかのぼるので、これは重複を表す比較である。種の分岐を表すのは X $α$ –Y $α$ と X $β$ –Y $β$
重複を表す比較を同じ種の中の 2 組（X $α$ –X $β$ と Y $α$ –Y $β$ ）だけにして、種をまたぐ X $α$ –Y $β$ , X $β$ –Y $α$ を落とす誤り。例題では $\frac{80 + 80}{2} = 80$ となり $8000 \times \frac{80}{18} ≒ 35556$ 万年前とずれる。4 組とも重複の時点までさかのぼるので、正しくは 4 組の平均 81 を使う
$α$ どうし・ $β$ どうしのどちらか一方だけで種の分岐を表してしまう誤り。例えば X $α$ –Y $α$ の 16 だけを使うと $8000 \times \frac{81}{16} = 40500$ 万年前になる。正しくは 2 組の平均 18 を使う
違いの数の比ではなく差を使ってしまう誤り。例えば「 $81 - 18 = 63$ だけ多いから $8000 + 63 \times \dots$ 」のように足し算で考えるのは誤りで、分子時計では年代は違いの数に比例するので $8000 \times \frac{81}{18}$ と比で求める

この説明は AI が書き、別の AI が例題を独立に解いて答えを確かめ、説明を一歩ずつ査読しました。

入口の問題

難易度 1（教科書の例題レベル）
2 種の動物 X と Y は、どちらもよく似た 2 つの遺伝子 $α$ と $β$ をもっている。 $α$ と $β$ は、X と Y が分岐するより前に、共通祖先で 1 つの遺伝子が重複してできたものである。
X と Y の $α$ , $β$ がつくるタンパク質のアミノ酸配列を 2 つずつ比べ、異なるアミノ酸の数を調べたところ、次の表のようになった。
比べた組 X の $α$ と Y の $α$ X の $β$ と Y の $β$ X の $α$ と X の $β$ Y の $α$ と Y の $β$
違いの数 20 24 62 70
化石の記録から、X と Y は 8000 万年前に分岐したことがわかっている。アミノ酸の違いの数は分岐してからの時間に比例し、置換速度は遺伝子 $α$ , $β$ のどちらでも、どの系統でも一定であるとする。また、違いの数は表の組ごとの平均をとって用いるものとする。 $α$ と $β$ を生じた遺伝子重複が起こったのは何万年前か。

比べた組	X の $α$ と Y の $α$	X の $β$ と Y の $β$	X の $α$ と X の $β$	Y の $α$ と Y の $β$
違いの数	20	24	62	70

この技能を使う問題

難易度 3（共通テストレベル）

脊椎動物の 2 種 $A$ 、 $B$ は、どちらもあるタンパク質の遺伝子として、よく似た 2 つの遺伝子 $α$ と $β$ をもつ。 $α$ と $β$ は、共通祖先がもっていた 1 つの遺伝子が遺伝子重複によって 2 つになり、その後それぞれ別々に変化してできたものである。

$A$ と $B$ の $α$ と $β$ がつくるタンパク質について、アミノ酸配列の同じ長さの領域を比べ、異なっているアミノ酸の数を調べた。その結果を次の表に示す。

比べた 2 つの遺伝子	異なっているアミノ酸の数
$A$ の $α$ と $B$ の $α$	$14$
$A$ の $β$ と $B$ の $β$	$18$
$A$ の $α$ と $A$ の $β$	$70$
$A$ の $α$ と $B$ の $β$	$74$
$B$ の $α$ と $A$ の $β$	$76$
$B$ の $α$ と $B$ の $β$	$72$

化石の証拠から、 $A$ と $B$ の系統は $8000$ 万年前に分岐したことがわかっている。

アミノ酸の置換は、 $α$ と $β$ のどちらの遺伝子でも、どの系統でも、時間に比例して同じ速さで起こるものとする。2 つの遺伝子の間で異なっているアミノ酸の数は、それらが分かれてからの時間に比例するものとし、同じ位置で置換が重ねて起こることは無視する。また、同じ分岐を反映している比較が複数あるときは、それらの値の平均を用いるものとする。

このとき、遺伝子 $α$ と $β$ を生じた遺伝子重複は何百万年前に起こったと推定されるか。整数で答えよ。