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分節遺伝子とホメオティック遺伝子

分節遺伝子(ギャップ遺伝子・ペアルール遺伝子・セグメントポラリティー遺伝子)がはたらく順序と、ホメオティック遺伝子(Hox 遺伝子)による体節の性質の決定・突然変異体(触角の位置に脚ができるなど)・脊椎動物にも共通することについて、正しい記述を選べる

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説明

ショウジョウバエの胚では、母性因子がつくった前後軸の位置情報をもとに、分節遺伝子が順にはたらいて体を同じ形のくり返し単位(体節)に区切ります。そのあと、ホメオティック遺伝子(Hox 遺伝子)が、それぞれの体節を頭部・胸部・腹部のどの体節にするか(性質)を決めます。ここでは、ギャップ遺伝子 → ペアルール遺伝子 → セグメントポラリティー遺伝子 の順序と、ホメオティック遺伝子の突然変異で体節の性質が別の体節のものに置きかわること、ホメオティック遺伝子が脊椎動物にも共通して存在することについて、正しい記述を選べるようにします。

なぜそうしてよいのか

受精後のショウジョウバエの胚では、ビコイドやナノスなどの母性因子のタンパク質の濃度勾配が前後の位置情報になります。この位置情報を受けて、まずギャップ遺伝子が前後軸に沿ったいくつかの大まかな領域で発現します(はたらかないと、連続した何体節分かがまとめて欠ける=すき間(ギャップ)ができることが名前の由来です)。ギャップ遺伝子のつくるタンパク質は転写調節にはたらき、その組み合わせによって次のペアルール遺伝子が 7 本の縞状に発現します(はたらかないと 1 つおきの体節が欠ける)。さらにペアルール遺伝子のタンパク質のはたらきで、セグメントポラリティー遺伝子が 14 本の縞状に発現し、各体節の前側・後側の区別(極性)ができます。このように、前の段階の遺伝子のつくる転写調節タンパク質が次の段階の遺伝子の発現を調節することで、大まかな区分から細かい区分へと順に体節がつくられていきます。これらをまとめて分節遺伝子といいます。

体節ができたあと、それぞれの体節が触角をもつ頭部の体節になるか、脚や翅をもつ胸部の体節になるかなど、体節ごとの性質(特徴)を決めるのがホメオティック遺伝子です。ホメオティック遺伝子は前後軸に沿って異なる領域で発現し、その領域の体節の性質を決める転写調節因子をつくります。そのため、ホメオティック遺伝子に突然変異が起こると、ある体節が別の体節の性質をもつようになります(ホメオティック突然変異)。例えば、アンテナペディア遺伝子の突然変異体では頭部の触角が生えるべき位置に脚ができ、ウルトラバイソラックス遺伝子の突然変異体では、胸部の第 3 体節が第 2 体節の性質をもつようになり、翅が 4 枚になります。

ショウジョウバエのホメオティック遺伝子は染色体上に並んでおり、その並び順と、体の前後軸に沿って発現する領域の順序がよく対応しています。これらの遺伝子はホメオボックスとよばれる共通の塩基配列をもち、これと似た遺伝子群は、マウスやヒトなどの脊椎動物にも存在し、前後軸に沿った体の部分の性質の決定にはたらいています。これらをまとめて Hox 遺伝子といいます。このことは、動物の体づくりのしくみが共通の祖先から受け継がれてきたことを示しています。

手順

  1. 遺伝子がはたらく順序を確かめる(母性因子 → ギャップ遺伝子 → ペアルール遺伝子 → セグメントポラリティー遺伝子 → ホメオティック遺伝子)

  2. 分節遺伝子の各段階の発現のようすを確かめる(ギャップ:大まかな数領域、ペアルール:7 本の縞、セグメントポラリティー:14 本の縞で各体節の前後の極性)

  3. 分節遺伝子は「体節をつくる・区切る」はたらき、ホメオティック遺伝子は「できた体節の性質を決める」はたらきとして区別する

  4. ホメオティック突然変異の記述なら「ある体節が別の体節の性質に置きかわる」ことと照らし合わせる(触角の位置に脚、翅が 4 枚 など)

  5. ホメオティック遺伝子(Hox 遺伝子)が脊椎動物にも共通して存在し、前後軸に沿った部分の性質を決めることと照らし合わせて選択肢を判定する

例題

ショウジョウバエの発生において、前後軸に沿って体節がつくられ、各体節の性質が決まるまでに遺伝子がはたらく順序として正しいものを、次のア〜エのうちから 1 つ選べ。

ア ペアルール遺伝子 → ギャップ遺伝子 → セグメントポラリティー遺伝子 → ホメオティック遺伝子

イ ギャップ遺伝子 → ペアルール遺伝子 → セグメントポラリティー遺伝子 → ホメオティック遺伝子

ウ ホメオティック遺伝子 → ギャップ遺伝子 → ペアルール遺伝子 → セグメントポラリティー遺伝子

エ セグメントポラリティー遺伝子 → ペアルール遺伝子 → ギャップ遺伝子 → ホメオティック遺伝子

選択肢の記号を答えよ。

例題の解答

手順 2: 体節の区切りは、大まかなものから細かいものへと進む。母性因子の濃度勾配を受けて最初にはたらくのは、大まかな数領域で発現するギャップ遺伝子である。次に、7 本の縞をつくるペアルール遺伝子、さらに 14 本の縞をつくって各体節の前後の極性を決めるセグメントポラリティー遺伝子がはたらく。

手順 3: こうして体節ができたあと、各体節の性質を決めるのがホメオティック遺伝子である。

手順 1: よって順序は ギャップ遺伝子 → ペアルール遺伝子 → セグメントポラリティー遺伝子 → ホメオティック遺伝子 となる。

アはギャップとペアルールの順が逆、ウはホメオティック遺伝子が最初になっている、エは分節遺伝子の順が逆なので、いずれも誤り。正しいものはイ。

答え:

イ

よくある誤り

この説明は AI が書き、別の AI が例題を独立に解いて答えを確かめ、説明を一歩ずつ査読しました。

入口の問題

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