複対立遺伝子のハーディ・ワインベルグ平衡

ABO 式血液型のような 3 つの対立遺伝子の集団で、表現型の割合から各遺伝子頻度を求め（ $(p + q + r)^{2}$ の展開）、無作為に選んだ親から生まれる子の表現型の確率を求められる

前提

ハーディ・ワインベルグの法則（高校生物生物の進化と系統）
複対立遺伝子と ABO 式血液型（高校生物遺伝と生殖・発生）

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ハーディ・ワインベルグの法則（高校生物生物の進化と系統）
複対立遺伝子と ABO 式血液型（高校生物遺伝と生殖・発生）

説明

ABO 式血液型のように 1 つの遺伝子座に 3 つの対立遺伝子 $A$ , $B$ , $O$ がある集団でも、ハーディ・ワインベルグ平衡が成り立っていれば、遺伝子型頻度は遺伝子頻度だけで表せます。この技能では、集団での各血液型（表現型）の割合から $A$ , $B$ , $O$ の遺伝子頻度 $p$ , $q$ , $r$ を求めます。さらに、求めた頻度を使って、集団から無作為に選んだ親どうしから生まれる子がある血液型になる確率も計算できるようになります。

なぜそうしてよいのか

ハーディ・ワインベルグ平衡の集団では、子の 2 つの遺伝子は、集団の配偶子の中からそれぞれ独立に無作為に選ばれたものとみなせます。配偶子が $A$ , $B$ , $O$ をもつ割合を $p$ , $q$ , $r$ （ $p + q + r = 1$ ）とすると、2 つの遺伝子の組み合わせの割合は
$(p + q + r)^{2} = p^{2} + q^{2} + r^{2} + 2 pq + 2 p r + 2 q r$
の各項で表されます。対立遺伝子が 2 つのときの $(p + q)^{2} = p^{2} + 2 pq + q^{2}$ を 3 つに広げただけです。

$A$ と $B$ は $O$ に対して顕性で、 $A$ と $B$ の間には顕性・潜性の関係がない（両方が現れる）ので、表現型ごとにまとめると次のようになります。
- O 型（ $O O$ ）: $r^{2}$
- A 型（ $AA$ , $A O$ ）: $p^{2} + 2 p r$
- B 型（ $B B$ , $B O$ ）: $q^{2} + 2 q r$
- AB 型（ $A B$ ）: $2 pq$

O 型はホモ接合体 1 種類だけなので、O 型の割合から $r = O 型の割合$ がすぐに求まります。次に A 型と O 型を合わせると $p^{2} + 2 p r + r^{2} = (p + r)^{2}$ と平方の形になるので、 $p + r = A 型 + O 型の割合$ から $p$ が求まります。同じように $q + r = B 型 + O 型の割合$ からも $q$ が求まりますが、 $q = 1 - p - r$ で求めてもかまいません。

手順

O 型の割合を $r^{2}$ とおき、 $r = O 型の割合$ を求める
A 型と O 型の割合の和を $(p + r)^{2}$ とおき、 $p + r = A 型 + O 型$ から $p$ を求める
$q = 1 - p - r$ で $q$ を求める（ $q + r = B 型 + O 型$ でも求められる）
求めた $p, q, r$ で各表現型の割合 $p^{2} + 2 p r$ , $q^{2} + 2 q r$ , $2 pq$ , $r^{2}$ を計算し、問題の値と合うか確かめる
子の確率を問われたら、親の各遺伝子型の頻度と、その親どうしから目的の子が生まれる確率を掛け合わせて、場合ごとに足し合わせる

例題

ある集団は ABO 式血液型についてハーディ・ワインベルグ平衡が成り立っている。この集団で血液型を調べたところ、次の割合であった。

血液型	A 型	B 型	AB 型	O 型
割合（%）	40	27	24	9

対立遺伝子 $B$ の遺伝子頻度 $q$ を小数で求めよ。

例題の解答

対立遺伝子 $A$ , $B$ , $O$ の遺伝子頻度をそれぞれ $p$ , $q$ , $r$ とする（ $p + q + r = 1$ ）。

手順 1: O 型（ $O O$ ）の割合は $r^{2} = 0.09$ なので $r = 0.3$ 。

手順 2: A 型と O 型の割合の和は $(p + r)^{2} = 0.40 + 0.09 = 0.49$ なので $p + r = 0.7$ 、よって $p = 0.7 - 0.3 = 0.4$ 。

手順 3: $q = 1 - p - r = 1 - 0.4 - 0.3 = 0.3$ 。

手順 4（確かめ）: B 型は $q^{2} + 2 q r = 0.09 + 0.18 = 0.27$ 、AB 型は $2 pq = 2 \times 0.4 \times 0.3 = 0.24$ 、A 型は $p^{2} + 2 p r = 0.16 + 0.24 = 0.40$ で、表の値とすべて合う。

よって $q = 0.3$ である。

答え: $0.3$

よくある誤り

A 型の割合を $p^{2}$ だとして $p = 0.40$ としてしまう誤り。A 型には $AA$ と $A O$ が含まれるので、A 型の割合は $p^{2} + 2 p r$ である。正しくは O 型を足して $(p + r)^{2} = 0.40 + 0.09$ とし、 $p + r = 0.7$ から $p = 0.4$
AB 型の割合を $pq$ としてしまう誤り。 $A$ と $B$ の組み合わせは「父から $A$ ・母から $B$ 」と「父から $B$ ・母から $A$ 」の 2 通りあるので、正しくは $2 pq$ （例題では $2 \times 0.4 \times 0.3 = 0.24$ ）
O 型の割合 $0.09$ をそのまま $r$ としてしまう誤り。O 型は $O O$ なので割合は $r^{2}$ であり、正しくは $r = 0.09 = 0.3$
無作為に選んだ A 型の親を必ず $A O$ だとして子の確率を計算してしまう誤り。A 型の中で $A O$ の占める割合は $\frac{2 p r}{p ^{2} + 2 p r}$ （例題では $\frac{0.24}{0.40} = \frac{3}{5}$ ）なので、例えば A 型どうしの親から O 型の子が生まれる確率は $\frac{3}{5} \times \frac{3}{5} \times \frac{1}{4} = \frac{9}{100}$ となる

この説明は AI が書き、別の AI が例題を独立に解いて答えを確かめ、説明を一歩ずつ査読しました。

入口の問題

難易度 1（教科書の例題レベル）
ある大きな集団で ABO 式血液型を調べたところ、各血液型の人の割合は次の表のようになった。
血液型 A 型 B 型 AB 型 O 型
割合 40 % 27 % 24 % 9 %
ABO 式血液型は 3 つの対立遺伝子 $A$ , $B$ , $O$ によって決まり、 $A$ と $B$ は $O$ に対して顕性、 $A$ と $B$ の間には顕性・潜性の関係がない。この集団はハーディ・ワインベルグ平衡にあるものとする。
遺伝子 $A$ , $B$ , $O$ の遺伝子頻度をそれぞれ $p$ , $q$ , $r$ （ $p + q + r = 1$ ）とするとき、遺伝子 $B$ の遺伝子頻度 $q$ を求めよ。

血液型	A 型	B 型	AB 型	O 型
割合	40 %	27 %	24 %	9 %

この技能を使う問題

難易度 3（共通テストレベル）
ヒトの ABO 式血液型は、常染色体上の 1 つの遺伝子座にある 3 つの対立遺伝子 $A$ 、 $B$ 、 $O$ によって決まる。 $A$ と $B$ はどちらも $O$ に対して顕性で、 $A$ と $B$ の間には顕性・潜性の関係がない。遺伝子型と表現型（血液型）の関係は次のとおりである。
遺伝子型 $AA$ 、 $A O$ $B B$ 、 $B O$ $A B$ $O O$
血液型 A 型 B 型 AB 型 O 型
ある大きな集団で血液型を調べたところ、次の表のようになった。
血液型 A 型 B 型 AB 型 O 型
割合（%） 39 24 12 25
この集団はハーディ・ワインベルグ平衡にあり、血液型に関して任意交配が行われているものとする。この集団から A 型の男性 1 人と B 型の女性 1 人をそれぞれ無作為に選び、この 2 人の間に子が 1 人生まれるとき、その子が O 型である確率を求めよ。答えは既約分数で答えよ。