ハーディ・ワインベルグの法則

ハーディ・ワインベルグ平衡の集団で遺伝子型頻度が $p^{2} : 2 pq : q^{2}$ になることを使い、潜性の表現型の割合から $q$ を求め、顕性の表現型のうちヘテロ接合体の割合などを求められる

前提

遺伝子頻度と遺伝子型頻度（高校生物生物の進化と系統）
条件付き確率と乗法定理（数学A 場合の数と確率）
かけ合わせでできる遺伝子の組み合わせの比（中学理科生命の連続性と遺伝）

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確率の定義と和事象・余事象（数学A 場合の数と確率）
条件付き確率と乗法定理（数学A 場合の数と確率）
遺伝子の組み合わせと形質（中学理科生命の連続性と遺伝）
かけ合わせでできる遺伝子の組み合わせの比（中学理科生命の連続性と遺伝）

説明

ある集団で、潜性の形質を示す個体の割合がわかっていても、顕性の形質を示す個体のうちどれだけがヘテロ接合体 $A a$ なのかは、見た目からはわかりません。ハーディ・ワインベルグの法則を使うと、条件を満たす集団では遺伝子頻度から遺伝子型頻度が $p^{2} : 2 pq : q^{2}$ と決まるので、潜性の表現型の割合から対立遺伝子の頻度 $q$ を求め、そこからヘテロ接合体の割合などを計算できます。遺伝病の保因者の割合を見積もるときなどに使われる考え方です。

なぜそうしてよいのか

1 つの遺伝子座に対立遺伝子 $A$ ・ $a$ があり、集団の遺伝子頻度を $A$ が $p$ 、 $a$ が $q$ （ $p + q = 1$ ）とします。次の条件を満たす集団を考えます：①集団が十分に大きい、②自由に交配する（任意交配）、③突然変異が起こらない、④自然選択がはたらかない（遺伝子型によって生存や繁殖のしやすさに差がない）、⑤ほかの集団との個体の出入りがない。

任意交配では、どの個体の配偶子もかたよりなく出会うので、集団全体の配偶子をひとまとめにして、そこから卵と精子を 1 つずつ無作為に取り出すと考えられます。配偶子が $A$ をもつ確率は $p$ 、 $a$ をもつ確率は $q$ です。前提の技能のかけ合わせの表と同じように組み合わせると、

	精子 $A$ （ $p$ ）	精子 $a$ （ $q$ ）
卵 $A$ （ $p$ ）	$AA$ ： $p^{2}$	$A a$ ： $pq$
卵 $a$ （ $q$ ）	$A a$ ： $pq$	$aa$ ： $q^{2}$

となり、子の遺伝子型頻度は $AA : A a : aa = p^{2} : 2 pq : q^{2}$ です（ $p^{2} + 2 pq + q^{2} = (p + q)^{2} = 1$ ）。このとき子の集団の $a$ の頻度は、前提の技能の式より $\frac{2 q ^{2} + 2 pq}{2} = q (q + p) = q$ で、親と変わりません。つまり、条件を満たす集団では遺伝子頻度が世代を通じて変わらず、遺伝子型頻度も $p^{2} : 2 pq : q^{2}$ に保たれます。これをハーディ・ワインベルグの法則といいます。

潜性の表現型を示すのは $aa$ だけなので、その割合は $q^{2}$ です。したがって、潜性の表現型の割合がわかれば $q = q^{2}$ （ $q \geq 0$ ）、 $p = 1 - q$ が求まります。一方、顕性の表現型には $AA$ と $A a$ の両方が含まれるので、顕性の表現型の個体の中でヘテロ接合体が占める割合は、条件付き確率として
$\frac{2 pq}{p ^{2} + 2 pq}$
と求められます。

手順

問題文で、集団がハーディ・ワインベルグ平衡にある（十分大きく、任意交配で、突然変異・自然選択・移出入がない）ことを確かめる
潜性の表現型の割合を $q^{2}$ とおき、 $q = q^{2}$ を求める（ $q \geq 0$ ）
$p = 1 - q$ を求める
遺伝子型頻度 $AA = p^{2}$ 、 $A a = 2 pq$ 、 $aa = q^{2}$ を計算する
求めたい割合を計算する。全体に対する割合ならそのまま、顕性の表現型の中での割合なら $\frac{2 pq}{p ^{2} + 2 pq}$ のように、顕性の表現型の割合 $p^{2} + 2 pq$ で割る

例題

ある動物の集団では、体色を決める遺伝子に対立遺伝子 $A$ （顕性）と $a$ （潜性）があり、遺伝子型 $aa$ の個体だけが白色、それ以外の個体は黒色になる。この集団はハーディ・ワインベルグの法則が成り立つ集団（十分に大きく、任意交配が行われ、突然変異・自然選択・ほかの集団との移出入がない）であり、白色の個体の割合は 16% であった。この集団の黒色の個体のうち、遺伝子型が $A a$ である個体の割合を求め、分数で答えよ。

例題の解答

手順 1：問題文より、集団はハーディ・ワインベルグ平衡にある。

手順 2：白色（潜性の表現型）の割合は $q^{2} = 0.16$ なので、 $q = 0.4$ 。

手順 3： $p = 1 - 0.4 = 0.6$ 。

手順 4： $AA = p^{2} = 0.36$ 、 $A a = 2 pq = 2 \times 0.6 \times 0.4 = 0.48$ 、 $aa = q^{2} = 0.16$ （和は $1$ で正しい）。

手順 5：黒色（顕性の表現型）の割合は $p^{2} + 2 pq = 0.36 + 0.48 = 0.84$ 。そのうち $A a$ の割合は
$\frac{0.48}{0.84} = \frac{48}{84} = \frac{4}{7}$

答え: $\frac{4}{7}$

よくある誤り

潜性の表現型の割合をそのまま $q$ としてしまう誤り。例題では $q = 0.16$ としてしまう。正しくは、潜性の表現型は $aa$ で頻度は $q^{2}$ なので、 $q = 0.16 = 0.4$ 。
ヘテロ接合体の頻度を $pq$ としてしまう誤り。例題では $0.6 \times 0.4 = 0.24$ としてしまう。正しくは、 $A a$ は「卵が $A$ ・精子が $a$ 」と「卵が $a$ ・精子が $A$ 」の 2 通りでできるので $2 pq = 0.48$ 。
「黒色の個体のうち」と聞かれているのに、全体に対する割合 $2 pq = 0.48$ を答えてしまう誤り。正しくは、黒色の割合 $p^{2} + 2 pq = 0.84$ で割って $\frac{0.48}{0.84} = \frac{4}{7}$ 。
条件を確かめずに $p^{2} : 2 pq : q^{2}$ を使ってしまう誤り。正しくは、この比が成り立つのは、集団が十分大きく、任意交配で、突然変異・自然選択・移出入がない場合であり、例えば特定の遺伝子型どうしが交配しやすい集団では成り立たない。

この説明は AI が書き、別の AI が例題を独立に解いて答えを確かめ、説明を一歩ずつ査読しました。

入口の問題

難易度 1（教科書の例題レベル）
ある動物の集団は 10000 個体からなり、毛の色について、常染色体上の 1 組の対立遺伝子 $A$ （顕性）と $a$ （潜性）によって決まる。この集団を調べたところ、潜性の形質を示す個体（遺伝子型 $aa$ ）が 900 個体いた。
この集団はハーディ・ワインベルグ平衡にある（十分に大きく、任意交配が行われ、突然変異・自然選択・移入や移出がない）ものとする。この集団で遺伝子型が $A a$ の個体は何個体いると考えられるか。

この技能を使う問題

遺伝子型	$AA$	$A a$	$aa$
生存率	$0.6$	$0.6$	$0.3$

体色	生まれた子の数	繁殖に参加した成虫の数
暗色	$7500$	$1500$
明色	$2500$	$1000$

この技能の次に学べること

複対立遺伝子のハーディ・ワインベルグ平衡（高校生物生物の進化と系統）
自然選択による遺伝子頻度の変化（高校生物生物の進化と系統）