自然選択による遺伝子頻度の変化

遺伝子型ごとの生存率（適応度）で重みをつけて、生き残った個体の遺伝子頻度を求め、任意交配で生まれる次の世代の遺伝子頻度・遺伝子型頻度を求められる

前提

ハーディ・ワインベルグの法則（高校生物生物の進化と系統）

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ハーディ・ワインベルグの法則（高校生物生物の進化と系統）

説明

ハーディ・ワインベルグの法則は「自然選択がはたらかない」ことを条件の 1 つにしていました。この技能では、その条件を外して、遺伝子型によって生き残りやすさ（生存率）が違う場合に、遺伝子頻度が 1 世代でどう変わるかを計算します。生まれた個体の遺伝子型頻度に生存率を掛けて生き残った個体の割合を出し、そこから遺伝子頻度を求め、さらに生き残った個体どうしの任意交配で生まれる次の世代の遺伝子型頻度を求めます。不利な遺伝子が世代を追ってどれくらい減るかを考えるときに使います。

なぜそうしてよいのか

対立遺伝子 $A$ , $a$ の遺伝子頻度を $p$ , $q$ （ $p + q = 1$ ）とすると、任意交配で生まれた直後の個体の遺伝子型頻度は $AA : A a : aa = p^{2} : 2 pq : q^{2}$ です。ここで遺伝子型ごとの生存率を $w_{AA}$ , $w_{A a}$ , $w_{aa}$ とすると、生まれた個体全体を 1 としたとき、生き残る個体の割合は遺伝子型ごとに $p^{2} w_{AA}$ , $2 pq w_{A a}$ , $q^{2} w_{aa}$ になります。たとえば 100 個体のうち 25 個体が $AA$ でその生存率が 0.8 なら、生き残る $AA$ は $25 \times 0.8 = 20$ 個体です。

生き残った個体だけが親になるので、次の世代の配偶子をつくるのは生き残った個体です。ただし生き残った個体の割合を足しても 1 にならないので、生き残った個体全体 $S = p^{2} w_{AA} + 2 pq w_{A a} + q^{2} w_{aa}$ を分母にして割合を出し直します。遺伝子 $a$ の数は、 $A a$ の個体が 1 個、 $aa$ の個体が 2 個もつので、生き残った個体の $a$ の遺伝子頻度は
$q^{'} = \frac{\frac{1}{2} \times 2 pq w _{A a} + q ^{2} w _{aa}}{S} = \frac{pq w _{A a} + q ^{2} w _{aa}}{S}$
です（ $p^{'} = 1 - q^{'}$ ）。

生き残った個体どうしが任意交配すると、配偶子は $A$ を $p^{'}$ 、 $a$ を $q^{'}$ の割合でもつので、ハーディ・ワインベルグの法則と同じ考えで、次の世代の生まれた直後の遺伝子型頻度は $p^{'2} : 2 p^{'} q^{'} : q^{'2}$ になります。

手順

生まれた直後の遺伝子型頻度 $p^{2}$ , $2 pq$ , $q^{2}$ を求める（個体数で考えてもよい）
それぞれに生存率を掛け、生き残った個体の割合 $p^{2} w_{AA}$ , $2 pq w_{A a}$ , $q^{2} w_{aa}$ を求める
それらの合計 $S$ を求め、生き残った個体の中での遺伝子頻度を $q^{'} = \frac{pq w _{A a} + q ^{2} w _{aa}}{S}$ 、 $p^{'} = 1 - q^{'}$ で求める
任意交配で生まれる次の世代の遺伝子型頻度を $p^{'2} : 2 p^{'} q^{'} : q^{'2}$ で求める

例題

ある動物の集団で、対立遺伝子 $A$ と $a$ の遺伝子頻度はどちらも 0.5 であり、この世代の個体は任意交配によってハーディ・ワインベルグ平衡の割合で生まれた。遺伝子型 $AA$ と $A a$ の個体はすべて生き残って親になるが、 $aa$ の個体は半数だけが生き残って親になる。生き残った個体どうしが任意交配して次の世代が生まれる（突然変異・移入・移出はなく、集団は十分大きいとする）。次の世代の生まれた直後の個体のうち、遺伝子型 $aa$ の個体が占める割合を分数で求めよ。

例題の解答

手順 1: $p = q = 0.5$ なので、生まれた直後の遺伝子型頻度は
$AA : A a : aa = 0.25 : 0.5 : 0.25$

手順 2: 生存率は $AA$ と $A a$ が 1、 $aa$ が 0.5 なので、生き残った個体の割合は
$AA : 0.25 \times 1 = 0.25, A a : 0.5 \times 1 = 0.5, aa : 0.25 \times 0.5 = 0.125$

手順 3: 合計は $S = 0.25 + 0.5 + 0.125 = 0.875$ 。 $a$ の遺伝子の割合は $A a$ の半分と $aa$ のすべてで $0.25 + 0.125 = 0.375$ なので
$q^{'} = \frac{0.375}{0.875} = \frac{3}{7}$

手順 4: 次の世代の $aa$ の割合は
$q^{'2} = (\frac{3}{7})^{2} = \frac{9}{49}$

答え: $\frac{9}{49}$

よくある誤り

生き残った個体の割合を合計 $S$ で割り直さずに遺伝子頻度としてしまう誤り。例題で $q^{'} = 0.375$ とすると $aa$ の割合は $0.37 5^{2} = \frac{9}{64}$ になる。正しくは $S = 0.875$ で割って $q^{'} = \frac{3}{7}$ 、 $aa$ は $\frac{9}{49}$
$A a$ の個体がもつ $a$ を 2 個と数えてしまう誤り。 $A a$ は $a$ を 1 個しかもたないので、 $a$ の割合は $\frac{1}{2} \times 0.5 + 0.125 = 0.375$ 。 $0.5 + 0.125 = 0.625$ と数えると $q^{'} = \frac{5}{7}$ となり誤り
生き残った個体の遺伝子型頻度 $0.25 : 0.5 : 0.125$ を、そのまま次の世代の遺伝子型頻度としてしまう誤り。次の世代は生き残った個体の配偶子から任意交配で生まれるので、遺伝子型頻度はあらためて $p^{'2} : 2 p^{'} q^{'} : q^{'2} = \frac{16}{49} : \frac{24}{49} : \frac{9}{49}$ と求め直す
選択がはたらいたあとの $aa$ の割合を $q^{2} \times w_{aa} = 0.25 \times 0.5 = 0.125$ のまま答えてしまう誤り。これは「生まれた個体全体に対する、生き残った $aa$ の割合」であり、生き残った個体の中での割合は $\frac{0.125}{0.875} = \frac{1}{7}$ 、次の世代の生まれた直後の割合は $\frac{9}{49}$ で、問われている対象によって値が違う

この説明は AI が書き、別の AI が例題を独立に解いて答えを確かめ、説明を一歩ずつ査読しました。

入口の問題

難易度 1（教科書の例題レベル）
ある昆虫の集団には、体色を決める対立遺伝子 $A$ と $a$ がある。生まれた直後の個体 1000 匹の遺伝子型を調べると、次の表のようになった。
遺伝子型 $AA$ $A a$ $aa$
個体数 200 400 400
この集団では、鳥に食べられるため、繁殖できる時期まで生き残る割合（生存率）が遺伝子型ごとに次のように異なる。
遺伝子型 $AA$ $A a$ $aa$
生存率 1 1 0.25
生き残った個体だけが任意交配して次の世代をつくり、突然変異や移出・移入は起こらないものとする。次の世代での遺伝子 $a$ の遺伝子頻度を求めよ。

遺伝子型	$AA$	$A a$	$aa$
個体数	200	400	400

遺伝子型	$AA$	$A a$	$aa$
生存率	1	1	0.25

この技能を使う問題

遺伝子型	$AA$	$A a$	$aa$
生存率	$0.6$	$0.6$	$0.3$

体色	生まれた子の数	繁殖に参加した成虫の数
暗色	$7500$	$1500$
明色	$2500$	$1000$

この技能の次に学べること

潜性致死遺伝子の頻度の世代変化（高校生物生物の進化と系統）