潜性致死遺伝子の頻度の世代変化

潜性ホモ接合体が繁殖前にすべて死ぬとき、遺伝子頻度が $q_{n + 1} = \frac{q _{n}}{1 + q _{n}}$ （ $\frac{1}{q _{n}} = \frac{1}{q _{0}} + n$ ）に従って減ることを使い、 $aa$ の割合がある値以下になる世代を求められる

前提

自然選択による遺伝子頻度の変化（高校生物生物の進化と系統）
置き換えによる漸化式の解法（数学B 数列）

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算数中学高校大学大学院

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$a_{n + 1} = p a_{n} + q$ 型の漸化式（数学B 数列）
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（等差）×（等比）の数列の和（数学B 数列）
置き換えによる漸化式の解法（数学B 数列）

説明

潜性ホモ接合体 $aa$ が繁殖する前にすべて死んでしまう遺伝子 $a$ （潜性致死遺伝子）は、世代ごとに集団から取り除かれて減っていきます。この技能では、1 世代での変化を表す式 $q_{n + 1} = \frac{q _{n}}{1 + q _{n}}$ を導き、それを漸化式として解いて $\frac{1}{q _{n}} = \frac{1}{q _{0}} + n$ という一般項を得ます。これを使うと、 $aa$ の割合がある値以下になるのが何世代後かを、1 世代ずつ計算しなくても求められます。

なぜそうしてよいのか

第 $n$ 世代の生まれた直後の遺伝子 $a$ の頻度を $q_{n}$ 、 $A$ の頻度を $p_{n} = 1 - q_{n}$ とします（ $0 < q_{n} < 1$ ）。任意交配で生まれるので遺伝子型頻度は $AA : A a : aa = p_{n}^{2} : 2 p_{n} q_{n} : q_{n}^{2}$ です。 $aa$ は繁殖前にすべて死ぬので、親になるのは $AA$ と $A a$ だけで、その割合の合計は
$p_{n}^{2} + 2 p_{n} q_{n} = p_{n} (p_{n} + 2 q_{n}) = p_{n} (1 + q_{n})$
です（ $p_{n} + q_{n} = 1$ を使った）。このうち $a$ をもつのは $A a$ だけで、1 個体に 1 個なので、 $a$ の割合は $\frac{1}{2} \times 2 p_{n} q_{n} = p_{n} q_{n}$ です。親になる個体の中での $a$ の頻度が次の世代の $q_{n + 1}$ になるので
$q_{n + 1} = \frac{p _{n} q _{n}}{p _{n} ( 1 + q _{n} )} = \frac{q _{n}}{1 + q _{n}}$
となります（ $p_{n} \neq = 0$ なので約分してよい）。

この漸化式は、両辺の逆数をとると扱いやすくなります。 $q_{n} > 0$ なので逆数がとれて
$\frac{1}{q _{n + 1}} = \frac{1 + q _{n}}{q _{n}} = \frac{1}{q _{n}} + 1$
です。 $b_{n} = \frac{1}{q _{n}}$ と置くと $b_{n + 1} = b_{n} + 1$ で、 $b_{n}$ は公差 1 の等差数列なので、 $\frac{1}{q _{n}} = \frac{1}{q _{0}} + n$ 、つまり $q_{n} = \frac{q _{0}}{1 + n q _{0}}$ です。

この式から、 $\frac{1}{q _{n}}$ は 1 世代ごとにちょうど 1 ずつしか増えないことがわかります。そのため $q_{n}$ は減り続けますが、 $q_{n}$ が小さくなるほど減り方はゆっくりになります。 $a$ の多くが $A a$ の中にかくれていて、死によって取り除かれる $aa$ がほとんど生まれなくなるからです。

手順

最初の世代（第 0 世代）の遺伝子頻度 $q_{0}$ を読み取る。 $aa$ の割合が与えられたら $q_{0} = aa の割合$
一般項 $\frac{1}{q _{n}} = \frac{1}{q _{0}} + n$ を書く（ $q_{n + 1} = \frac{q _{n}}{1 + q _{n}}$ の逆数をとって導ける）
第 $n$ 世代の生まれた直後の $aa$ の割合は $q_{n}^{2} = \frac{1}{( \frac{1}{q _{0}} + n ) ^{2}}$ と表す
条件「 $aa$ の割合 $≦$ 目標値」を、両辺が正であることに注意して $\frac{1}{q _{0}} + n ≧ \frac{1}{目標値}$ の形に直し、 $n$ の範囲を求める
条件をみたす最小の整数 $n$ を答える

例題

ある大きな動物の集団で、遺伝子 $a$ は潜性の致死遺伝子であり、遺伝子型 $aa$ の個体は繁殖前にすべて死ぬ。 $AA$ と $A a$ の個体はすべて生き残り、生き残った個体どうしが任意交配して次の世代が生まれる（突然変異・移入・移出はないとする）。第 0 世代の生まれた直後の個体では、遺伝子 $a$ の頻度は 0.5 であった。生まれた直後の個体のうち $aa$ の個体が占める割合が初めて 1 % 以下になるのは第何世代か求めよ。

例題の解答

手順 1: $q_{0} = 0.5$ なので $\frac{1}{q _{0}} = 2$ 。

手順 2: $q_{n + 1} = \frac{q _{n}}{1 + q _{n}}$ の逆数をとると $\frac{1}{q _{n + 1}} = \frac{1}{q _{n}} + 1$ なので
$\frac{1}{q _{n}} = 2 + n$

手順 3: 第 $n$ 世代の生まれた直後の $aa$ の割合は
$q_{n}^{2} = \frac{1}{( n + 2 ) ^{2}}$

手順 4: $\frac{1}{( n + 2 ) ^{2}} ≦ \frac{1}{100}$ を解く。両辺は正なので $(n + 2)^{2} ≧ 100$ 、 $n + 2 > 0$ より $n + 2 ≧ 10$ 、つまり $n ≧ 8$ 。

手順 5: 最小の整数は $n = 8$ 。確かめると、第 7 世代は $\frac{1}{9 ^{2}} = \frac{1}{81} > \frac{1}{100}$ 、第 8 世代は $\frac{1}{1 0 ^{2}} = \frac{1}{100}$ で初めて 1 % 以下になる。

よって第 8 世代である。

答え: $8$

よくある誤り

$aa$ が死んだ分だけ $a$ の頻度が減ると考えて $q_{n + 1} = q_{n} - q_{n}^{2}$ としてしまう誤り。生き残った個体の合計が 1 より小さくなるので割り直す必要があり、正しくは $q_{n + 1} = \frac{p _{n} q _{n}}{p _{n}^{2} + 2 p _{n} q _{n}} = \frac{q _{n}}{1 + q _{n}}$
$q_{n}$ が等比数列のように一定の割合で減ると考えてしまう誤り。例えば $q_{0} = 0.5$ から $q_{1} = \frac{0.5}{1.5} = \frac{1}{3}$ になったのを見て「毎世代 $\frac{2}{3}$ 倍」としてしまう。正しくは等差数列になるのは逆数のほうで $\frac{1}{q _{n}} = \frac{1}{q _{0}} + n$ 、 $q_{2} = \frac{1}{4}$ （ $\frac{2}{9}$ ではない）
$aa$ の割合の条件を $q_{n}$ の条件と取り違えてしまう誤り。「 $aa$ が 1 % 以下」を $q_{n} ≦ \frac{1}{100}$ とすると $n + 2 ≧ 100$ で $n = 98$ になってしまう。正しくは $aa$ の割合は $q_{n}^{2}$ なので $q_{n} ≦ \frac{1}{10}$ 、 $n = 8$
世代の番号を 1 つずらしてしまう誤り。第 0 世代で $\frac{1}{q _{0}}$ なら第 $n$ 世代は $\frac{1}{q _{0}} + n$ であり、 $\frac{1}{q _{0}} + (n - 1)$ ではない。問題文で最初の世代を第 0 世代と第 1 世代のどちらとしているかを確かめる

この説明は AI が書き、別の AI が例題を独立に解いて答えを確かめ、説明を一歩ずつ査読しました。

入口の問題

難易度 1（教科書の例題レベル）
ある大きな動物集団に、潜性の致死遺伝子 $a$ がある。遺伝子型 $aa$ の個体は繁殖する前にすべて死に、 $AA$ と $A a$ の個体は同じように生き残って繁殖する。生き残った個体は任意交配し、突然変異や移出・移入は起こらないものとする。
生まれた直後の個体の遺伝子型頻度は、どの世代でもハーディ・ワインベルグ平衡の割合になっている。ある世代の生まれた直後の個体での遺伝子 $a$ の頻度を $q$ とすると、次の世代の生まれた直後の個体での $a$ の頻度は
$\frac{q}{1 + q}$
になる。
最初の世代（第 0 世代）の生まれた直後の個体での遺伝子 $a$ の頻度は $\frac{1}{3}$ であった。第 2 世代の生まれた直後の個体に占める $aa$ の個体の割合を、分数で求めよ。

潜性致死遺伝子の頻度の世代変化

前提

説明

なぜそうしてよいのか

手順

例題

よくある誤り

入口の問題

この技能を使う問題