人工 RNA のコドンの出現確率

塩基が独立に確率 $p$ と $1 - p$ で並ぶ人工 RNA で、各コドンが現れる確率（例: $AAC$ は $p^{2} (1 - p)$ ）を求め、取り込まれたアミノ酸の比から $p$ や別のアミノ酸の割合を求められる

前提

コドンとアミノ酸の数・mRNA の長さ（高校生物遺伝情報とその発現）
独立な試行と反復試行（数学A 場合の数と確率）

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順列・円順列・重複順列（数学A 場合の数と確率）
組合せ（数学A 場合の数と確率）
確率の定義と和事象・余事象（数学A 場合の数と確率）
独立な試行と反復試行（数学A 場合の数と確率）

説明

2 種類の塩基を決まった割合で混ぜてつくった人工 RNA を、細胞をすりつぶした液（無細胞翻訳系）に加えると、RNA のコドンに応じたアミノ酸がつながったポリペプチドができます。塩基が並ぶ順番がでたらめ（独立）なら、あるコドンが現れる確率は 3 つの塩基の確率の積で求まり、取り込まれるアミノ酸の割合はその確率に比例します。これを使うと、アミノ酸の割合から塩基の混合比 $p$ を逆算したり、別のアミノ酸の割合を予想したりできます。遺伝暗号の解読に使われた考え方です。

なぜそうしてよいのか

人工 RNA の各位置の塩基が、ほかの位置と関係なく、確率 $p$ で A、確率 $1 - p$ で C になっているとします。コドンは連続する 3 塩基なので、例えば $AAC$ が現れるのは「1 番目が A」「2 番目が A」「3 番目が C」がすべて起こるときで、これらは独立な試行だから確率は積 $p \times p \times (1 - p) = p^{2} (1 - p)$ です。 $AAC$ ・ $ACA$ ・ $CAA$ は確率は同じ $p^{2} (1 - p)$ でも、並び順が違う別のコドンで、指定するアミノ酸も違います。

1 つのアミノ酸を複数のコドンが指定するときは、それらのコドンが現れる事象は同時には起こらない（排反）ので、確率を足します。例えば $ACA$ と $ACC$ がどちらもトレオニンなら、トレオニンの確率は $p^{2} (1 - p) + p (1 - p)^{2} = p (1 - p)$ です。

A と C だけからなるコドンは $2^{3} = 8$ 種類で、確率の合計は ${p + (1 - p)}^{3} = 1$ です。この 8 種類には終止コドン（UAA・UAG・UGA）が含まれないので、どのコドンもアミノ酸に読まれ、ポリペプチド中のアミノ酸の割合は、そのアミノ酸を指定するコドンの確率の和に等しくなります。2 つのアミノ酸の量の比がわかれば、確率の比を $p$ の式で書いて方程式を解けば $p$ が求まります。

手順

使う塩基とその確率（A が $p$ 、C が $1 - p$ など）を確認し、その塩基だけでできるコドン（2 種類の塩基なら 8 種類）を書き出す。
各コドンの確率を、3 つの塩基の確率の積で求める（例: $AAC$ は $p^{2} (1 - p)$ 、 $CCC$ は $(1 - p)^{3}$ ）。
コドン表を見て、同じアミノ酸を指定するコドンの確率を足し、各アミノ酸の割合を $p$ の式で表す。
問題で与えられたアミノ酸の比を $p$ の式の比として方程式を立て、 $0 < p < 1$ の範囲で $p$ を求める。
求めた $p$ を代入して、聞かれているアミノ酸の割合や比を計算する。

例題

A と C の 2 種類の塩基だけを含み、塩基が並ぶ順番がでたらめ（各位置の塩基は、ほかの位置と関係なく、一定の確率で A または C になる）な人工 RNA を合成し、無細胞翻訳系に加えてポリペプチドを合成させた。A と C だけからなるコドンが指定するアミノ酸は次の表のとおりである。

コドン	アミノ酸
AAA	リシン
AAC	アスパラギン
ACA, ACC	トレオニン
CAA	グルタミン
CAC	ヒスチジン
CCA, CCC	プロリン

どのコドンも同じ効率で翻訳され、ポリペプチド中の各アミノ酸の数の割合は、そのアミノ酸を指定するコドンが RNA 中に現れる確率に比例するものとする。得られたポリペプチドでは、リシンとアスパラギンの数の比が $4 : 1$ であった。ポリペプチド中の全アミノ酸のうち、プロリンの数の割合は何 % か。

例題の解答

手順 1: A の確率を $p$ 、C の確率を $1 - p$ とする（ $0 < p < 1$ ）。

手順 2: $AAA$ の確率は $p^{3}$ 、 $AAC$ の確率は $p^{2} (1 - p)$ 。 $CCA$ は $(1 - p)^{2} p$ 、 $CCC$ は $(1 - p)^{3}$ 。

手順 3: リシンは $p^{3}$ 、アスパラギンは $p^{2} (1 - p)$ 。プロリンは $CCA$ と $CCC$ の和で
$(1 - p)^{2} p + (1 - p)^{3} = (1 - p)^{2} {p + (1 - p)} = (1 - p)^{2} .$
8 種類のコドンはどれもアミノ酸を指定し、確率の合計は $1$ なので、これがそのまま全アミノ酸に対する割合になる。

手順 4: リシン : アスパラギン $= p^{3} : p^{2} (1 - p) = p : (1 - p) = 4 : 1$ より $p = 4 (1 - p)$ 、 $p = \frac{4}{5}$ 。

手順 5: プロリンの割合は $(1 - p)^{2} = (\frac{1}{5})^{2} = \frac{1}{25} = 0.04$ 、すなわち $4$ %。

答え: $4$

よくある誤り

$AAC$ ・ $ACA$ ・ $CAA$ をまとめて 1 つのコドンとみなし、 $AAC$ の確率を $3 p^{2} (1 - p)$ としてしまう誤り。正しくはコドンは並び順まで決まったものなので、 $AAC$ 1 つの確率は $p^{2} (1 - p)$ で、反復試行の係数 $_{3} C_{1} = 3$ は「A 2 個と C 1 個を含むコドン全体」の確率を求めるときにだけ付く。
1 つのアミノ酸を指定する複数のコドンのうち 1 つしか数えない誤り。例えばプロリンを $CCC$ だけとして $(1 - p)^{3}$ とするのは誤りで、正しくは $CCA$ も合わせて $(1 - p)^{2} p + (1 - p)^{3} = (1 - p)^{2}$ 。
塩基の混合比 $A : C = 5 : 1$ を、A の確率 $p = 5$ や $p = \frac{1}{5}$ として使う誤り。正しくは $p = \frac{5}{5 + 1} = \frac{5}{6}$ 、C の確率は $\frac{1}{6}$ 。
アミノ酸の比 $p^{3} : p^{2} (1 - p) = 4 : 1$ から $p^{3} = 4$ のように片方だけで方程式を立てる誤り。正しくは比をとって共通因数 $p^{2}$ を約し、 $\frac{p}{1 - p} = 4$ として解く（ $p \neq = 0$ なので約してよい）。

この説明は AI が書き、別の AI が例題を独立に解いて答えを確かめ、説明を一歩ずつ査読しました。

入口の問題

難易度 1（教科書の例題レベル）
アデニン（A）とシトシン（C）の 2 種類の塩基だけからなる人工の mRNA を合成した。材料の塩基の量の比は $A : C = 3 : 1$ で、mRNA の各位置には、ほかの位置とは無関係に、A が確率 $\frac{3}{4}$ 、C が確率 $\frac{1}{4}$ で並ぶものとする。
この mRNA を、ある位置から 3 塩基ずつ区切ってコドンとして読むとき、1 つのコドンが $ACA$ （5′ 側から A, C, A の順）である確率を求めよ。

この技能を使う問題

難易度 3（共通テストレベル）

アデニン（A）とシトシン（C）の 2 種類の塩基だけからなる、非常に長い人工 RNA を合成した。この RNA では、どの位置の塩基も他の位置とは無関係に、確率 $p$ で A、確率 $1 - p$ で C になっている（ $0 < p < 1$ ）。ただし、 $p$ の値は実験者にはわからない。

この RNA を、開始コドンがなくても翻訳を始める無細胞翻訳系に加えてポリペプチドを合成させた。A と C だけからなる 8 種類のコドンが指定するアミノ酸は、次の表のとおりである（これらの中に終止コドンはない）。

コドン	アミノ酸
AAA	リシン（Lys）
AAC	アスパラギン（Asn）
ACA	トレオニン（Thr）
ACC	トレオニン（Thr）
CAA	グルタミン（Gln）
CAC	ヒスチジン（His）
CCA	プロリン（Pro）
CCC	プロリン（Pro）

合成されたポリペプチドを調べたところ、取り込まれたリシンとヒスチジンの個数の比は $Lys : His = 9 : 1$ であった。

各コドンが翻訳される回数は、そのコドンが RNA 中に現れる確率に比例し、各アミノ酸の取り込まれた個数はそのアミノ酸を指定するコドンが翻訳される回数の合計に等しいものとする。このとき、ポリペプチドに取り込まれたアミノ酸全体の個数のうち、トレオニンの個数が占める割合を分数で求めよ。