一定数を取り除くときの平衡

毎回一定数を取り除く操作を続けたとき、増加数と取り除く数がつり合う条件 $Δ N = h$ を 2 次方程式として解き、最終的に一定になる個体群密度を求められる

前提

密度効果と 1 個体あたりの増加数（高校生物生態と環境）
2次方程式の解の公式と判別式（数学I 2次関数）

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算数中学高校大学大学院

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2次方程式の解の公式と判別式（数学I 2次関数）

説明

密度効果のはたらく個体群から、毎日（毎年）決まった数 $h$ だけ個体を取り除き続けると、個体数はやがてある値で一定になることがあります。この技能では、「その期間に自然に増える数 $Δ N$ 」と「取り除く数 $h$ 」がつり合う条件 $Δ N = h$ を $N$ の 2 次方程式として解き、最終的に落ち着く個体群密度を求めます。漁業での漁獲や、害獣・外来種の駆除を続けたときに個体数がどうなるかを考える場面で使います。

なぜそうしてよいのか

前提の技能で、1 個体あたりの増加数は $\frac{Δ N}{N} = r (1 - \frac{N}{K})$ と表せました（ $r$ は個体数がごく少ないときの 1 個体あたりの増加数、 $K$ は環境収容力）。両辺に $N$ をかけると、個体群全体の 1 期間あたりの増加数は $Δ N = r N (1 - \frac{N}{K})$ です。ここから毎期間 $h$ 個体を取り除くと、1 期間での正味の変化は $Δ N - h$ になります。個体数が変わらなくなるのは、この正味の変化が 0 のとき、つまり $r N (1 - \frac{N}{K}) = h$ のときです。展開して整理すると $\frac{r}{K} N^{2} - r N + h = 0$ という $N$ の 2 次方程式になります。

$Δ N = r N (1 - \frac{N}{K})$ は $N$ の 2 次関数で、グラフは上に凸の放物線です。平方完成すると $Δ N = - \frac{r}{K} (N - \frac{K}{2})^{2} + \frac{r K}{4}$ なので、 $N = \frac{K}{2}$ のとき最大値 $\frac{r K}{4}$ をとります。 $0 < h < \frac{r K}{4}$ なら、この放物線と高さ $h$ の水平線は 2 点で交わり、つり合う個体数 $N_{1} < N_{2}$ が 2 つあります（判別式が正）。 $h > \frac{r K}{4}$ なら交わらず（判別式が負）、どの個体数でも増加が取り除く数に追いつかないので、個体数は減り続けてやがて個体群は維持できなくなります。

2 つの解のどちらに落ち着くかは、正味の変化 $Δ N - h$ の符号で決まります。 $N > N_{2}$ では増加数が $h$ より小さいので個体数は減り、 $N_{1} < N < N_{2}$ では増加数が $h$ より大きいので個体数は増えます。したがって、 $N_{1}$ より多い個体数（たとえば環境収容力 $K$ 付近）から取り除きを始めれば、個体数は大きいほうの解 $N_{2}$ に近づいて一定になります（1 期間の変化が大きすぎて $N_{2}$ を何度も飛び越えることはないとします）。一方、 $N_{1}$ より少なくなると増加が取り除きに追いつかず、個体数は減り続けます。

手順

1 期間あたりの増加数を $Δ N = r N (1 - \frac{N}{K})$ の形で書く（ $r$ , $K$ は問題文や表から決める）
つり合いの条件 $r N (1 - \frac{N}{K}) = h$ を立てる
分母を払って整理し、 $N^{2} - K N + \frac{h K}{r} = 0$ の形の 2 次方程式にする
判別式 $D = K^{2} - \frac{4 h K}{r}$ の符号を確かめる。 $D < 0$ （ $h > \frac{r K}{4}$ ）なら一定になる個体数はなく、個体数は減り続ける
因数分解または解の公式で解 $N_{1} \leq N_{2}$ を求める
取り除きを始めたときの個体数が $N_{1}$ より多ければ、最終的に一定になる個体群密度は大きいほうの解 $N_{2}$ とする

例題

ある池の魚の個体群では、1 年あたりの増加数 $Δ N$ （個体）が、個体数 $N$ を用いて $Δ N = 0.5 N (1 - \frac{N}{1000})$ と表される。個体数が環境収容力の 1000 個体で安定しているこの池から、毎年 80 個体ずつ取り除くことを続けた。1 年ごとの個体数の変化は、その年の増加数から 80 を引いたものとし、個体数は最終的にある値で一定になったとする。最終的に一定になった個体数を求めよ。

例題の解答

手順 1：増加数は $Δ N = 0.5 N (1 - \frac{N}{1000})$ で、 $r = 0.5$ , $K = 1000$ 、取り除く数は $h = 80$ である。

手順 2：つり合いの条件は $0.5 N (1 - \frac{N}{1000}) = 80$ 。

手順 3：両辺に $2000$ をかけると $1000 N - N^{2} = 160000$ 、整理して $N^{2} - 1000 N + 160000 = 0$ 。

手順 4：判別式は $D = 100 0^{2} - 4 \times 160000 = 1000000 - 640000 = 360000 > 0$ なので、つり合う個体数は 2 つある（ $h = 80$ は最大の増加数 $\frac{r K}{4} = 125$ より小さい）。

手順 5： $N^{2} - 1000 N + 160000 = (N - 200) (N - 800) = 0$ より $N = 200, 800$ 。

手順 6：取り除きを始めたときの個体数は $1000$ で、小さいほうの解 $200$ より多い。 $N > 800$ では増加数が $80$ より小さいので個体数は減り、 $800$ に近づく。たとえば 1 年目は $Δ N = 0$ なので $1000 \to 920$ 、2 年目は $Δ N = 0.5 \times 920 \times 0.08 = 36.8$ なので $920 \to 876.8$ と、減り方が小さくなりながら $800$ に近づく。

よって、最終的に一定になる個体数は $800$ 個体。

答え: $800$

よくある誤り

1 個体あたりの増加数 $\frac{Δ N}{N}$ を $h$ と等しいとおいてしまう誤り（例題なら $0.5 (1 - \frac{N}{1000}) = 80$ ）。 $h$ は個体群全体から取り除く数なので、正しくは個体群全体の増加数とつり合わせて $0.5 N (1 - \frac{N}{1000}) = 80$ とする。
2 つの解のうち小さいほうを答えにしてしまう誤り（例題なら $200$ ）。環境収容力付近から取り除きを始めると、 $N > N_{2}$ の範囲では増加数 $< h$ で個体数が減り、大きいほうの解に近づくので、正しくは $N_{2} = 800$ 。
取り除く数が多すぎて判別式が負になる場合にも、一定になる個体数があると考えてしまう誤り。たとえば例題で $h = 150$ とすると $N^{2} - 1000 N + 300000 = 0$ の判別式は $1000000 - 1200000 < 0$ で実数解がない。正しくは、 $h > \frac{r K}{4}$ のときはどの個体数でも増加が取り除きに追いつかず、個体数は減り続ける。
取り除きを続けても個体数が環境収容力 $K$ のまま変わらないと考える誤り。 $N = K$ では $Δ N = 0$ なので、正しくは $Δ N - h = - h < 0$ となって個体数は減り、 $K$ より小さい $N_{2}$ で一定になる。

この説明は AI が書き、別の AI が例題を独立に解いて答えを確かめ、説明を一歩ずつ査読しました。

入口の問題

難易度 1（教科書の例題レベル）
ある池で、魚の個体群を調べた。ある年のはじめの個体数は $800$ 個体であった。この個体群では、1 年間に生まれて加わる個体数は、その年のはじめの個体数の $25 %$ 、1 年間に死亡する個体数は、その年のはじめの個体数の $10 %$ である。
この池では、毎年、その年の出生と死亡が起こったあとに、一定の数の個体を取り除く。出生・死亡・取り除き以外に個体数が変化することはなく（ほかの場所との移入・移出はない）、出生と死亡の割合は毎年変わらないものとする。
毎年のはじめの個体数を $800$ 個体で一定に保つには、毎年何個体を取り除けばよいか。

この技能を使う問題

難易度 4（国公立二次の標準レベル）
ゾウリムシを一定量の培養液で、一定の条件のもとで培養した。個体群密度 $N$ （個体/mL）のときの「1 日あたりの個体群密度の増加量 $Δ N$ （個体/mL）」を測定したところ、次の表の結果が得られた。この測定のあいだ、ゾウリムシの取り出しは行っていない。
$N$ （個体/mL） 50 100 200 300
$Δ N$ （個体/mL） 45 80 120 120
この培養系では、1 個体あたりの増加率 $\frac{Δ N}{N}$ が $N$ の一次関数で表され、 $N$ が大きくなるほど直線的に小さくなることがわかっている。
この培養系で、個体群密度が環境収容力に達して一定になったのち、毎日 1 回、その日の増加が起こった後に培養液 1 mL あたり 80 個体の割合でゾウリムシを取り除く操作を始めた。取り除いた直後の密度が、翌日の初めの密度となる。取り除く操作以外の条件は変えず、1 日あたりの増加量は常にその日の初めの $N$ と上の関係で決まるものとする。また、個体群密度は連続的な値として扱ってよい。
この操作を長く続けたとき、毎日の取り除いた直後（翌日の初め）の個体群密度は、最終的に何個体/mL で一定になるか。