レスリー行列による人口の推移

年齢階級ごとの出生率と生存率からレスリー行列 $L$ を作り、 $x (t + 1) = L x (t)$ をくり返して数年後の各階級の個体数や総個体数を求められる

前提

行列の和・積と 2 次の逆行列（大学数学線形代数）

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算数中学高校大学大学院

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行列の和・積と 2 次の逆行列（大学数学線形代数）

説明

生物の集団を年齢階級（0〜1 歳、1〜2 歳、…）に分けます。各階級について「1 期間あたりに産む子の数（出生率）」と「次の階級まで生き残る割合（生存率）」がわかっていれば、数期間後の各階級の個体数を計算できます。これらの数をまとめた行列をレスリー行列 $L$ といいます。1 期間の変化は、行列とベクトルの積 $x (t + 1) = L x (t)$ を 1 回計算するだけで表せます。野生動物の個体数の予測や、人口の年齢構成の変化を調べる場面で使います。

なぜそうしてよいのか

年齢階級を $n$ 個に分け、時刻 $t$ に階級 $i$ にいる個体数を $x_{i} (t)$ とします。これを縦ベクトル $x (t) = (x_{1} (t), \dots, x_{n} (t))^{T}$ にまとめます（ふつうは雌だけを数えます）。期間の長さは階級の幅と同じにとるので、1 期間たつと各個体は、ちょうど 1 つ上の階級に進むか、死ぬかのどちらかです。

記号を次のように決めます。
- $f_{i} (\geq 0)$ ：階級 $i$ の個体 1 匹が 1 期間に残す子の数（次の時刻まで生きて数えられる子の数）
- $s_{i} (0 \leq s_{i} \leq 1)$ ：階級 $i$ から階級 $i + 1$ へ生き残る割合

すると次の時刻の個体数は、こう書けます。
- 生まれたばかりの階級 1 は「全階級が産んだ子の合計」で、 $x_{1} (t + 1) = f_{1} x_{1} (t) + f_{2} x_{2} (t) + \dots + f_{n} x_{n} (t)$
- それ以外の階級は「1 つ下の階級の生き残り」で、 $x_{i + 1} (t + 1) = s_{i} x_{i} (t) (i = 1, \dots, n - 1)$

最後の階級 $n$ の個体は、次の期間には全員いなくなるものとします。

この $n$ 本の式は、どれも $x_{1} (t), \dots, x_{n} (t)$ の 1 次式です。そのため、係数を並べた行列を使えば、行列とベクトルの積 1 回でまとめて書けます。第 1 行に出生率 $f_{1}, \dots, f_{n}$ を並べ、第 $i + 1$ 行の第 $i$ 列（対角成分のすぐ下）に生存率 $s_{i}$ を置き、残りを 0 にします。こうしてできる行列 $L = f_{1} s_{1} 0 ⋮ 0 f_{2} 0 s_{2} 0 \dots \dots \dots ⋱ \dots f_{n - 1} 00 s_{n - 1} f_{n} 00 ⋮ 0$ がレスリー行列です。実際に $L x (t)$ を計算すると、第 1 成分は $f_{1} x_{1} + \dots + f_{n} x_{n}$ 、第 $i + 1$ 成分は $s_{i} x_{i}$ となり、上の式と一致します。

同じ規則が毎期間くり返されるなら、 $x (2) = L x (1) = L (L x (0))$ です。行列の積は結合法則を満たすので、これは $L^{2} x (0)$ に等しくなります。一般に $x (t) = L^{t} x (0)$ です。つまり、数期間後を求めるには $L$ を左からくり返し掛ければよいのです。

手順

年齢階級に番号 $1, 2, \dots, n$ をつけ、各階級の出生率 $f_{i}$ と、階級 $i$ から $i + 1$ への生存率 $s_{i}$ を読み取る。
レスリー行列 $L$ を作る。第 1 行に $f_{1}, \dots, f_{n}$ 、第 $i + 1$ 行の第 $i$ 列に $s_{i}$ を置き、それ以外は 0 とする。
初期の個体数を、階級の番号の順に縦ベクトル $x (0)$ として並べる。
$x (t + 1) = L x (t)$ を、求めたい期間の回数だけくり返す（ $L$ は必ず左から掛ける）。各回、第 1 成分は $\sum_{i} f_{i} x_{i} (t)$ 、第 $i + 1$ 成分は $s_{i} x_{i} (t)$ と計算すればよい。
総個体数が問われているなら、最後に得たベクトルの成分をすべて足す。

例題

ある動物の雌を 3 つの年齢階級に分ける。1 期間あたりに 1 匹が残す子の数は、階級 1 が $0$ 、階級 2 が $2$ 、階級 3 が $3$ である。階級 1 から階級 2 への生存率は $\frac{1}{2}$ 、階級 2 から階級 3 への生存率は $\frac{2}{5}$ で、階級 3 の個体は次の期間までにすべていなくなる。現在の個体数が階級 1 から順に $100, 40, 20$ のとき、2 期間後の総個体数を求めよ。

例題の解答

手順 1：出生率は $f_{1} = 0, f_{2} = 2, f_{3} = 3$ 、生存率は $s_{1} = \frac{1}{2}, s_{2} = \frac{2}{5}$ 。
手順 2： $L = 0 \frac{1}{2} 0 20 \frac{2}{5} 300 .$
手順 3： $x (0) = (100, 40, 20)^{T}$ 。
手順 4（1 回目）： $x (1) = L x (0)$ を成分ごとに計算する。
- 第 1 成分： $0 \cdot 100 + 2 \cdot 40 + 3 \cdot 20 = 140$
- 第 2 成分： $\frac{1}{2} \cdot 100 = 50$
- 第 3 成分： $\frac{2}{5} \cdot 40 = 16$
よって $x (1) = (140, 50, 16)^{T}$ 。
手順 4（2 回目）： $x (2) = L x (1)$ を成分ごとに計算する。
- 第 1 成分： $0 \cdot 140 + 2 \cdot 50 + 3 \cdot 16 = 148$
- 第 2 成分： $\frac{1}{2} \cdot 140 = 70$
- 第 3 成分： $\frac{2}{5} \cdot 50 = 20$
よって $x (2) = (148, 70, 20)^{T}$ 。
手順 5：総個体数は $148 + 70 + 20 = 238$ 。

答え: $238$

よくある誤り

生存率を対角成分に置いてしまう誤り。対角成分に置くと「同じ階級にとどまる割合」という意味になってしまう。正しくは、階級 $i$ から $i + 1$ へ進むので、 $s_{i}$ は第 $i + 1$ 行・第 $i$ 列（対角のすぐ下）に置く。上の例では $L_{21} = \frac{1}{2}, L_{32} = \frac{2}{5}$ である。
$L$ を転置した行列 $L^{T}$ を使ってしまう誤り（出生率を第 1 列に、生存率を対角のすぐ上に置いてしまう）。 $L^{T}$ の第 1 行は $(f_{1}, s_{1}, 0, \dots, 0)$ なので、 $x_{1} (t + 1) = f_{1} x_{1} (t) + s_{1} x_{2} (t)$ となる。出生率と生存率の役割が入れ替わり、子の合計にならない。上の例では $x_{1} (1) = 0 \cdot 100 + \frac{1}{2} \cdot 40 = 20$ となってしまう（正しくは $140$ ）。正しくは、出生率を第 1 行に並べて $x_{1} (t + 1) = f_{1} x_{1} (t) + f_{2} x_{2} (t) + \dots + f_{n} x_{n} (t)$ とし、生存率は対角のすぐ下に置く。
$x (t)$ を横ベクトル $x (t)^{T}$ にして右から $L$ を掛け、 $x (t)^{T} L$ を計算してしまう誤り。行列の積は非可換で、 $x^{T} L = (L^{T} x)^{T}$ となるので、上の転置の誤りと同じ結果になる。正しくは縦ベクトルに左から掛けて $x (t + 1) = L x (t)$ とし、 $t$ 期間後は $x (t) = L^{t} x (0)$ とする。
掛ける回数を取り違える誤り。2 期間後を求めるのに $L x (0)$ の 1 回で止めたり、 $L^{3} x (0)$ まで計算したりしてしまう。正しくは 1 期間ごとに 1 回掛けるので、2 期間後は $L^{2} x (0) = L (L x (0))$ である。

この説明は AI が書き、別の AI が例題を独立に解いて答えを確かめ、説明を一歩ずつ査読しました。

入口の問題

この技能を使う問題

難易度 3（期末試験の応用レベル）
ある魚の雌の個体群を、年齢により 3 つの階級（第 1 階級: 0 歳、第 2 階級: 1 歳、第 3 階級: 2 歳）に分け、時刻 $t$ （ $t$ は 0 以上の整数、単位は年）における各階級の個体数をそれぞれ $x_{1} (t)$ , $x_{2} (t)$ , $x_{3} (t)$ とする。この魚について、次のことがわかっている。
- 1 年間に、1 歳の雌 1 匹は平均 $4$ 匹、2 歳の雌 1 匹は平均 $16$ 匹の雌の 0 歳個体を残す。0 歳の個体は子を残さない。
- 漁獲がなければ、0 歳の個体が 1 年後に生き残って 1 歳になる割合は $\frac{1}{2}$ 、1 歳の個体が 1 年後に 2 歳になる割合は $\frac{1}{2}$ である。2 歳の個体は 1 年後には残らない。
ここで、毎年 0 歳の個体だけを対象に漁獲を行い、0 歳の個体が 1 歳になるまでに、漁獲がない場合に生き残るはずだった個体のうち割合 $h$ （ $0 \leq h < 1$ ）が取り除かれるとする。このとき、 $x (t) =^{t} (x_{1} (t), x_{2} (t), x_{3} (t))$ は
$x (t + 1) = L_{h} x (t), L_{h} = 0 \frac{1 - h}{2} 0 40 \frac{1}{2} 1600$
にしたがって推移する。 $L_{h}$ の正の実数の固有値（ただ 1 つ存在する）がちょうど $1$ となり、個体群が長期的に増えも減りもしなくなるような $h$ の値を求めよ。

この技能の次に学べること

レスリー行列の優越固有値と安定年齢分布（大学数学数理モデル）