捕獲を含む個体群モデルと最大持続収穫量

一定量の捕獲や努力量 $h$ に比例する捕獲 $- h x$ を加えたモデルで、安定な平衡点 $x^{*} (h)$ を $h$ の式で表し、平衡点が消える臨界の捕獲量や、持続収穫量 $Y (h) = h x^{*} (h)$ の最大値を求められる

前提

1 変数の自励系の平衡点と線形安定性（大学数学数理モデル）
区間での最大・最小（数学II 微分法と積分法）
2次方程式の解の公式と判別式（数学I 2次関数）

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1 変数の自励系の平衡点と線形安定性（大学数学数理モデル）
区間での最大・最小（数学II 微分法と積分法）
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分母の有理化（中学数学数と式）
乗法公式・分配法則を使う根号の式の展開（中学数学数と式）
根号を含む式の計算と分母の有理化（数学I 数と式）
2次方程式の解の公式と判別式（数学I 2次関数）

説明

魚や森林などの資源を取り続けるとき、取りすぎると資源は絶滅し、取らなすぎると収穫が少なくなります。この技能では、ロジスティック型の増殖 $g (x) = r x (1 - \frac{x}{K})$ （ $r > 0$ は内的増加率、 $K > 0$ は環境収容力）に捕獲を加えたモデルを扱います。捕獲には、一定量を取る $- H$ （一定量型）と、努力量 $h$ に比例して取る $- h x$ （比例型）の 2 種類があります。安定な平衡点を捕獲の大きさの式で表し、平衡点が消える臨界の捕獲量や、ずっと取り続けられる収穫量の最大値（最大持続収穫量）を求めます。

なぜそうしてよいのか

「持続的に収穫する」とは、個体数 $x$ が時間がたっても変わらない状態、つまり平衡点 $x^{*}$ にとどまったまま収穫を続けることです。天候などで個体数が少しずれたときに元に戻らなければ長くは続けられません。そのため、使える平衡点は漸近安定なもの、すなわち $f (x^{*}) = 0$ かつ $f^{'} (x^{*}) < 0$ を満たすものに限られます。比例型の捕獲 $- h x$ では、単位時間あたりの収穫量は $h x$ です。平衡点 $x^{*} (h)$ にとどまっていれば、この量は一定の値 $Y (h) = h x^{*} (h)$ になります。これを持続収穫量と呼びます。一定量型では、収穫量は $H$ そのものです。

一定量型はグラフで考えると見通しがよくなります。増殖量 $g (x)$ は上に凸の放物線で、 $x = \frac{K}{2}$ で頂点 $\frac{r K}{4}$ をとります。平衡点は放物線 $y = g (x)$ と水平線 $y = H$ の交点です。 $H < \frac{r K}{4}$ なら交点は 2 つあります。 $f^{'} (x) = r - \frac{2 r}{K} x$ なので、 $\frac{K}{2}$ より大きい交点は $f^{'} < 0$ で安定、小さい交点は $f^{'} > 0$ で不安定です。 $H$ を大きくすると 2 つの交点は近づき、 $H = \frac{r K}{4}$ で $x = \frac{K}{2}$ の 1 点に重なります。この重なった点では $f^{'} = 0$ となるので、線形安定性では判定できません。実際には $f (x) = - \frac{r}{K} (x - \frac{K}{2})^{2} \leq 0$ なので、下側に少しでもずれると $x$ は減り続けます。 $H > \frac{r K}{4}$ では交点がなく、常に $f (x) < 0$ となって絶滅に向かいます。代数的には、2 次方程式 $\frac{r}{K} x^{2} - r x + H = 0$ の判別式 $D = r^{2} - \frac{4 r H}{K}$ の符号で場合が分かれます。平衡点が存在するのは $D \geq 0$ 、すなわち $H \leq \frac{r K}{4}$ のときです。漸近安定な平衡点が存在するのは $D > 0$ 、すなわち $H < \frac{r K}{4}$ のときです。したがって臨界の捕獲量は $H_{c} = \frac{r K}{4}$ です。持続収穫量 $H$ は安定な範囲 $0 \leq H < \frac{r K}{4}$ でいくらでも $\frac{r K}{4}$ に近づけられます。しかし $\frac{r K}{4}$ ちょうどでは安定でないので、この値は最大値として達成されるのではなく、上限（臨界値）です。

比例型では、平衡点は放物線 $y = g (x)$ と直線 $y = h x$ の交点です。 $x \neq = 0$ の交点は $x^{*} (h) = K (1 - \frac{h}{r})$ で、 $f^{'} (x^{*}) = - (r - h)$ です。したがって $0 \leq h < r$ のとき、この点は正で漸近安定です。持続収穫量 $Y (h) = h K (1 - \frac{h}{r})$ は $h$ の 2 次関数で、区間の内部の $h = \frac{r}{2}$ で最大値 $\frac{r K}{4}$ を実際にとります。このとき $x^{*} = \frac{K}{2}$ です。増殖量 $g (x)$ がいちばん大きくなる個体数に保つと最も多く取れる、という直観と一致します。

手順

【共通】捕獲を含む右辺 $f (x)$ を書き、平衡点の方程式 $f (x) = 0$ を解く。一定量型 $f (x) = r x (1 - \frac{x}{K}) - H$ なら、 $\frac{r}{K} x^{2} - r x + H = 0$ を解の公式で解く。比例型 $f (x) = r x (1 - \frac{x}{K}) - h x$ なら、 $x (r - h - \frac{r}{K} x) = 0$ と因数分解する。
【共通】 $f^{'} (x)$ を計算し、各平衡点で $f^{'} (x^{*}) < 0$ となるものを安定な平衡点 $x^{*}$ として選ぶ。一定量型では大きいほうの解 $x^{*} = \frac{K}{2} (1 + 1 - \frac{4 H}{r K})$ を選ぶ。比例型では $x^{*} (h) = K (1 - \frac{h}{r})$ を選ぶ。
【一定量型】判別式で範囲を書き分ける。平衡点が存在するのは $D \geq 0$ 、すなわち $H \leq \frac{r K}{4}$ のときである。漸近安定な平衡点が存在するのは $D > 0$ 、すなわち $H < \frac{r K}{4}$ のときである。 $H = \frac{r K}{4}$ では重解で $f^{'} = 0$ となり、線形安定性では判定できない臨界の場合になる。臨界の捕獲量は $H_{c} = \frac{r K}{4}$ である。持続収穫量は $H$ そのもので、安定な範囲では $\frac{r K}{4}$ を上限とするが、その値自体は達成されない。
【比例型】 $x^{*} > 0$ かつ $f^{'} (x^{*}) < 0$ となる努力量の範囲を求める。 $x^{*} > 0$ から $h < r$ 、 $f^{'} (x^{*}) = h - r < 0$ からも $h < r$ となるので、範囲は $0 \leq h < r$ である。
【比例型】持続収穫量 $Y (h) = h x^{*} (h) = h K (1 - \frac{h}{r})$ を $h$ の式で表す。
【比例型】 $Y (h)$ を区間 $0 \leq h < r$ で最大化する。区間の内部の極値と区間の端での値（ $h = 0$ の値、 $h \to r$ での極限）を比べて、最大値とそのときの $h$ を求める。

例題

個体数 $x (\geq 0)$ が $\frac{d x}{d t} = 3 x (1 - \frac{x}{60}) - h x$ （ $h \geq 0$ は努力量）に従うとする。正の安定な平衡点 $x^{*} (h)$ における持続収穫量 $Y (h) = h x^{*} (h)$ の最大値を求めよ。

例題の解答

これは比例型の捕獲なので、手順1・2（共通）と手順4〜6（比例型）を使う。

手順1: $f (x) = 3 x - \frac{x ^{2}}{20} - h x = x (3 - h - \frac{x}{20})$ とする。 $f (x) = 0$ を解くと、 $x = 0$ と $x = 60 - 20 h$ である。

手順2: $f^{'} (x) = 3 - \frac{x}{10} - h$ である。 $x = 0$ では $f^{'} (0) = 3 - h$ となる。 $x = 60 - 20 h$ では $f^{'} = 3 - (6 - 2 h) - h = h - 3$ となる。

手順4: 正の平衡点 $x^{*} = 60 - 20 h > 0$ となるのは $h < 3$ のときである。このとき $f^{'} (x^{*}) = h - 3 < 0$ なので漸近安定である。よって許される範囲は $0 \leq h < 3$ で、 $x^{*} (h) = 60 - 20 h$ となる。なお、このとき $f^{'} (0) = 3 - h > 0$ なので $x = 0$ は不安定である。

手順5: $Y (h) = h (60 - 20 h) = 60 h - 20 h^{2}$ となる。

手順6: $Y^{'} (h) = 60 - 40 h = 0$ から $h = \frac{3}{2}$ を得る。この値は区間 $0 \leq h < 3$ の内部にある。 $Y^{'} (h)$ は $h < \frac{3}{2}$ で正、 $h > \frac{3}{2}$ で負なので、 $h = \frac{3}{2}$ で極大となる。区間の端では $Y (0) = 0$ であり、 $h \to 3$ のとき $Y \to 0$ となる。一方 $Y (\frac{3}{2}) = 90 - 45 = 45$ なので、最大値は $45$ である。このとき $x^{*} = 30 = \frac{K}{2}$ で、公式 $\frac{r K}{4} = \frac{3 \cdot 60}{4} = 45$ とも一致する。

答え: $45$

よくある誤り

一定量型で、小さいほうの平衡点 $x = \frac{K}{2} (1 - 1 - \frac{4 H}{r K})$ を安定だとしてしまう誤り。 $f^{'} (x) = r - \frac{2 r}{K} x$ は、 $x < \frac{K}{2}$ となるこの点で正になる。正しくは、この点は不安定で、安定なのは大きいほうの解である。
持続収穫量の代わりに平衡点の個体数 $x^{*} (h)$ を最大化してしまう誤り。 $x^{*} (h) = K (1 - \frac{h}{r})$ は $h = 0$ で最大の $K$ になるが、そのとき収穫は $0$ である。正しくは $Y (h) = h x^{*} (h)$ を最大化する。
比例型で、許される範囲を考えずに $Y (h) = h K (1 - \frac{h}{r})$ を扱ってしまう誤り。 $h \geq r$ では $x^{*} \leq 0$ となり、正の安定な平衡点は存在しない。正しくは $0 \leq h < r$ の範囲で、内部の極値と端の値を比べて最大値を求める。
一定量型で、臨界値 $H = \frac{r K}{4}$ ちょうどでも安全に取り続けられ、 $\frac{r K}{4}$ が持続収穫量の最大値として達成されるとしてしまう誤り。このとき $f (x) = - \frac{r}{K} (x - \frac{K}{2})^{2}$ となり、重解 $x = \frac{K}{2}$ では $f^{'} = 0$ なので線形安定性では判定できない。実際には下側に少しずれるだけで $x$ は減り続ける。正しくは、漸近安定な平衡点があるのは $H < \frac{r K}{4}$ のときで、 $\frac{r K}{4}$ は達成されない上限（臨界値）である。

この説明は AI が書き、別の AI が例題を独立に解いて答えを確かめ、説明を一歩ずつ査読しました。

捕獲を含む個体群モデルと最大持続収穫量

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